Нарушения в эмбриональном развитии карповых рыб
У карповых наблюдаются аномалии набухания, причиной которого является разноразмерность икринок, полученных от одной самки; такая икра, как правило, хорошо оплодотворяется, но имеет большой отход в период инкубации и дает значительное количество уродливых личинок.
Аномалии оболочки икры наблюдаются при склеивании икринок. Это происходит в том случае, если икру в момент приливания воды после осеменения тщательно не перемешивать. В месте склеивания с другой икринкой наружный слой оболочки разрывается и в разрыв выпячивается внутренний слой.
При аномалии дробления бластодиска наиболее частым нарушением является отрыв бластомеров и различная величина бластомеров.
При аномалии желточного мешка желток у недоброкачественной икры по сравнению с доброкачественной имеет более крупные и неоднородные гранулы.
Эмбрионы с такими нарушениями желтка обычно доживают до выклева, но при переходе в личиночный период развития оказываются нежизнеспособными и погибают в значительных количествах.
Ложное развитие неоплодотворенной икры происходит своеобразно. Попадая в воду, она набухает, на анимальном полюсе образуется плазменный бугорок, который начинает дробиться. Однако дробление оказывается ложным, так как деление бластомеров не доходит до конца, образуются разномерные, асимметрично расположенные псевдобластомеры, представляющие собой безъядерные выпячивания плазмы.
Во время такого беспорядочного псевдодробления неоплодотворенная икра становится хорошо отличимой от оплодотворенной, бластомеры которой имеют одинаковые размеры и четкие контуры. Поэтому наиболее пригодными для определения процента оплодотворения являются стадии дробления от 4-8 бластомеров до ранней морулы. Позднее границы ложных бластомеров исчезают, плазма приобретает ровную поверхность и начинает совершать ложную гаструляцию (рис. 6, 7).
Псевдогаструляция завершается разрушением поверхности плазменного слоя и коагуляцией вытекающего из разрыва желтка.
Массовая гибель неоплодотворенной икры совпадает с периодом начала формирования тела зародыша оплодотворенной икры.
Водянка зародышей чаще проявляется после начала образования сердца. Эта аномалия заключается в чрезмерном увеличении и оводненни околосердечной полости. Высокая степень водянки приводит к значительной деформации сердца.
Водянка может образовываться позади околосердечной полости, под передним или задним отделами кишечника, в мочевом пузыре и др. (рис. 8,9).
Жизнеспособными бывают лишь зародыши с очень слабо выраженными признаками водянки.
Рис. 6. а — этап З; гаструляция; стадия XI; начало — середина гаструляции; нормально созревшее оплодотворенное, яйцо; б, в, г — та же стадия, перезревающие оплодотворенные яйца; волнистая краевая зона; ранняя закладка головного отдела эмбриона; д — далее стадия (партеногенетически развивающееся яйцо; бластодерма образует складки); е — та же стадия (3/4 обрастания желтка, нормально созревшее оплодотворенное яйцо); ж — та же стадия (партеногенетически развивающееся яйцо; общая деформация; помутнение тканей в области будущей головы эмбриона); з, и — стадия XII (желточная пробка; нормально созревшие оплодотворенные яйца); к — стадия ХШ (замыкание бластопора; нормальный эмбрион); л — та же стадия (аномальный эмбрион)
Рис. 7. а — этап 4; органогенез; стадия XIV (образование глазных пузырей, начало сегментации мезодермы; нормальный эмбрион); б — стадия XV (образование глазных бокалов; нормальный эмбрион); в — та же стадия (аномальный эмбрион; отсутствуют закладки глаз и сомитов; задержка замыкания бластопора; помутнение желтка в области желточной пробки); г, д — та же стадия (аномальные эмбрионы; отсутствуют закладки глаз); е — этап 5 (обособление хвостового отдела зародыша от желточного мешка); стадия XVI (начало обособления хвостового отдела; нормальный эмбрион); ж — та же стадия (аномальный эмбрион; раннее обособление головного и хвостового отделов); з — стадия XVII (выпрямление и начало изгибов тела эмбриона; нормальный эмбрион); и — та же стадия (аномальный эмбрион; искривление спинного отдела; нарушение в формировании головных структур).
Рис. 8. а — этап 6 (выклев эмбриона из оболочки); стадия XIX (только что выклюнувшийся нормальный эмбрион); та же стадия (аномальные эмбрионы): б, в, г, — искривление спинных и хвостовых отделов; небольшие водянки перикарда; д - те же дефекты и водянка мочевого пузыря; е — сильное искривление тела; дефектный хвост; слабо дифференцированы отделы головного мозга; отсутствует обонятельная капсула; нет хрусталика в глазу; большая водяная перикардия; трубчатое сердце; ж — те же дефекты и водянка переднебрюшного отдела; передний отдел головы деформирован; з, и, к - дефекты в строении хвостового отдела; небольшие водянки перикардия
Рис. 9. Аномальные эмбрионы на стадии выклева: а — слабо дифференцированы головные структуры; искривлено тело; дефектный хвост; б — те же дефекты, но отсутствует хвостовой отдел; в — неоформленный зародыш; пузыревидные образования на переднем конце тела; г — слабо дифференцированы головные структуры; глаза отсутствуют; водянка перикарда; дефектный хвост; д — недоразвиты переднеголовной отдел и глаза; искривлено тело; дефектный хвост; е — микроцефалия; недоразвит глаз (отсутствует хрусталик); дефектные тело и хвост; водянка перикарда и переднебрюшного отдела; ж — недоразвиты переднеголовной отдел и глаза; искривлено тело; дефектный хвост; водянка перикарда; трубчатое сердце; з — сутулый эмбрион; микроцефалия; водянка перикарда; дефектный хвост
Деформации тела зародыша - искривление туловища, хвостового отдела, диспропорции отдельных частей тела наблюдаются обычно при водянках (рис. 10, 11). Причины подобных аномалий - резко выраженная недоброкачественность икры, нарушение условий инкубации, в частности понижение температуры воды и других условий.
Рис. 10. Аномальные эмбрионы на стадии выклева: о — слабо дифференцированы головные структуры; искривлено тело; дефектный хвост; б — те же дефекты, но отсутствует хвостовой отдел; в — неоформленный зародыш; пузыревидные образования на переднем конце тела; г — слабо дифференцированы головные структуры; глаза отсутствуют; водянка перикарда; дефектный хвост; д — недоразвиты переднеголовной отдел и глаза; искривлено тело; дефектный хвост; е — микроцефалия; недоразвит глаз (отсутствует хрусталик); дефектные тело и хвост; водянка перикарда и переднебрюшного отдела; ж — недоразвиты переднеголовной отдел и глаза; искривлено тело; дефектный хвост; водянка перикарда; трубчатое сердце; з — сутулый эмбрион; микроцефалия; водянка перикарда; дефектный хвост
Рис. 11. а, б, в, г — последовательные стадии развития эмбриона с удвоенными осевыми органами