Бұлшықет жиырылуын үлгілеу.

; Хилл теңдеуі көптеген мәліметтерді қорыту нәтижесінде алынған. Осы теңдеудің түрі бұлшықетте оның қысқаруына бөгет жасайтын ішкі тұтқырлы (жылдамдыққа тәуелді) үйкелістің бар болуын көрсетеді. Бірақ оның табиғаты а мен тұрақтыларының физикалық мағынасы сияқты түсініксіз қалды.

Осы және басқа да бірқатар құбылыстардың түсіндірмесі бұлшықет жиырылуының математикалық үлгісінде берілген. Оны В. Дещеревский жылжымалы жіпшелер үлгісі тұрғысында ұсынған.

Талшықтың жиырылу күші саркомердің жартысына тең болатындай қабаттағы көпіршелердің өндіретін күштерінің қосындысына тең деп ұйғарылады. Өйткені саркомерлер талшықтар қалыңдығы бойымен параллель орналасқан. Талшықтың ұзындығының өзгеру жылдамдығы ( _в): _в = 2N , мұндағы N – талшықтағы саркомерлер саны, – жіпшелердің жылжуының салыстырмалы жылдамдығы. Жіпшелердің жылжуы кезінде көпірше мүмкін болатын үш күйдің біреуінде болуы мүмкін: ажыратылған, тұйықталған тартқыш, яғни көпіршенің басы (өсіндісі) саркомер ортасына бағытталған күшті өндірген кезде және тұйықталған тежегіш,актин жіпшесі бастың бекітілген ортасының координатасынан Сурет 10. Әртүрлі күйлер арасында көпіршенің өтуінің кинетикалық сызбасы.

өткенде және бекітілген көпірше бағыты бойынша теріс күшті F тудырып, артынан ажыратылғанда болады.

(k₁ – еркін көпіршенің тұйықталу жылдамдығының тұрақтысы;

- бөлік ұзындығы, осы бөлікте көпірше тартқыш күшті арттырады, U–жіпшелердің жылжу жылдамдығы, көпіршенің тежегіш күйге өтуінің тұрақтысы, k₂ – тежегіш көпіршелердің ыдырау жылдамдығының тұрақтысы.

10-шы суретте көрсетілген бір күйден басқа күйге өтулер жылдамдықтардың сәйкес тұрақтыларымен анықталады. Көпіршенің толық циклі АҮФ молекулаларының ыдырауымен сүйемелденеді. Тартқыш (х) пен тежегіш (z) көпіршелердің жалпы саны үшін саркомердің арттыратын күші F: ;

Бірінші қосылғыш- тұйықталған көпіршелердің, ал екіншісі- тежегіш көпіршелердің өндіретін күші. Осы кездегі көпіршелер күйлері үшін кинетикалық дифференциалдық теңдеулер жүйесін мына түрде жазуға болады:

(5. а,б,в) теңдеулер.

мұндағы - талшық қалыңдығы l қабаттағы саркомердің 0,5 ұзындығында тұйықталуға қабілетті көпіршелер саны.

М- жүктеме массасы, Р – талшық арттыратын күш.

Кинетикалық теңдеулердің (5. а,б,в) мағынасы түсінікті.

Мысалы, бірінші теңдеудің сол жағы - тартқыш көпіршелер санының өзгеру жылдамдығы. Оң жағындағы бірінші қосылғыш – көпіршелердің жалпы саны минус тартқыш (х) және тежегіш көпіршелердің (z) саны, яғни квадрат жақшаның ішіндегілер- ажыратылған көпіршелердің қалған саны. Осы қалағн санды тұрақтыға көбейтіп, тартқыш көпіршелер санының арту жылдамдығын аламыз (10-шы суретте үстіңгі бағыт); екінші қосылғыш- көпіршелердің тежегіш күйге өтуі есебінен тартқыш көпіршелер санының кему жылдамдығы (10-шы суретте оң жақтағы бағыт).

Тартқыш көпіршелер санының арту және кему жылдамдықтарының айырмасы олардың санының өзгеру жылдамдығының ізделінді мәнін береді. (б, в) теңдеулер осылайша жазылады.

Тұрақты жылдамдықты изотонды жиырылу кезінде көпіршелердің тұрақты саны бар аймақта (10-шы суреттегі б күйі) - жиырылуға қатыса алатын көпіршелердің максимал саны. Осы жағдайда x, z және U шамаларының мәндері уақытқа байланысты өзгермейді, яғни жүйе стационар күйде болады:

; (6)

(5. а,б,в) теңдеулер жүйесі мен стационарлық шарттан (6) алынады:

; ; ; (7. а,б,в)

Қысқарудың стационарлық жылдамдығына арналған өрнек Хилл теңдеуімен сәйкес келеді. Осы кезде ; ; ;

Яғни осы өрнектерді (7. а,б,в) теңдеулерге қойса (жылдамдық үшін ), онда Хилл теңдеуі (2) алынады. Сөйтіп, В. Дещеревскийдің кинетикалық үлгісі Хиллдің феноменді теңдеуін, оған енетін а және b тұрақтыларының мағынасын, изометрлі жиырылудың максимал күшінің шамасының мағынасын түсіндіруге мүмкіндік берді. Сонымен бірге бұлшықеттің ішкі тұтқырлы құраушысы тежегіш көпіршелердің арттыратын күшімен анықталатындығы айқындалды. Бұлшықеттің жиырылу жылдамдығының артуымен, осы көпіршелер саны да артады. Электрондық микроскопияның, рентгенді құрылымды талдаудың және ұсынылған үлгінің мәліметтерінен максимал изометрлі жүктеме кезінде актиннің бір жіпшесіне күштеме сәйкес келетіндігі есептелінген. Әрбір құрылымды бірлікте миозиннің 1 молекуласы болады деп және әрбір тұйықталу- ажыратылу циклінде АҮФ-ң бір молекуласы ыдырайды (оның энергиясының 50 %- ы жұмсалады) деп есептеп, бірлік элемент үшін мынадай сипаттамалар алынған: ; жиырылу энергиясы , тұйықталу уақыты 1 мс. Бірлік элемент өндіретін күш 1 г болатын екі массаның 1 мм аралықтағы ( ) тартылу күшінен 3 есе артық болады. Бүтін бұлшықет 1 тоннаға дейінгі күшті арттыра алады, яғни 16 деңгейге жоғары.