Дихальний центр (його компоненти) та еферентні нерви
Рис. 63. Іннервація органів дихання:
Гт – представництво дихального центру в гіпоталамусі;
К – коркове представництво дихального центру (умовно);
Ап, П – апнейстичний і пневмотоксичний центри моста;
І, Е – інспіраторний та експіраторний бульбарні центри;
Дф і Мр – центри діафрагмального і міжреберних нервів у спинному мозку
Дихальний центр розміщений на дні IV шлуночка , він парний, симетричний, розміщений по обидва боки від шва довгастого мозку.
Від груп нервових клітин у правій половині довгастого мозку імпульси поступають до дихальних м’язів правої половини тіла. Від груп клітин у лівій половині – до м’язів лівої половини тіла.
Виявлено невелику кількість (10-15 %) нейронів, імпульси яких були синхронними з диханням. Це дихальні нейрони.
Одні з них дають залп імпульсів під час вдиху — інспіраторні дихальні нейрони, інші виявляють свою активність під час видиху — експіраторні нейрони.
В обох дихальних групах аксони частини нейронів спускаються низхідними шляхами до дихальних мотонейронів спинного мозку, які розташовані в передніх рогах спинного мозку , що іннервують дихальну мускулатуру.
Нейронам дихального центру притаманна ритмічна автоматія, яка регулюється:
- нервовими імпульсами, що приходять від рецепторів легень, дихальних і скелетних м`язів,
- імпульсами з вище розташованих відділів ЦНС,
- гуморальним впливом.
Дихальний центр забезпечує:
- ритмічне чергування вдиху і видиху,
- змінює частоту та глибину дихання, пристосовуючи організм до потреб.
Фізіологічним подразником дихального центру є СО2 - це гуморальна регуляція. СО2 – це універсальний медіатор дихання.
Локальний нервовий центр забезпечує підтримання констант газового складу крові в стані спокою.
Локальний нервовий центр складається з
- дорсального й вентрального ядер довгастого мозку ( медулярний відділ),
- пневмотаксичного ( міст)
- апнейстичного відділів ( міст).
Частина, яка розташована у ділянці довгастого мозку називається медулярною.
У передній частині моста виявлено ще одне ядро, яке бере участь у регулюванні дихання. Це - пневмотаксичний центр, який, впливаючи на бульбарний відділ дихального центру, забезпечує регулювання зміни та тривалість вдиху і видиху.
Деякі автори вважають, що в нижніх відділах моста розташований ще й апнейстичний центр.
Пневмотаксичний центр.
У верхній частині мосту (варолієвого) розміщені скупчення дихальних нейронів, які функціонально відрізняються від дихальних нейронів довгастого мозку і утворюють пневмотаксичний центр.
Вони не жорстко пов'язані з дихальним ритмом, можуть змінювати свою функцію: з інспіраторних перетворюватись на експіраторні і навпаки.
Велика кількість нейронів активізується в перехідних фазах від вдиху до видиху чи від видиху до вдиху. Подразнення пневмотаксичного центру може спричинювати як вдих, так і видих.
Пневмотаксичний центр отримує імпульси від інспіраторного центру, а свої сигнали надсилає до обох — інспіраторного та експіраторного центрів. Вважають, що пневмотаксичний центр перемикає збудження з інспіраторних нейронів на експіраторні і модулює ритм дихання, пристосовуючи його до потреб організму.
Зміна вдиху на видих відбувається також за допомогою рефлексу Герінга —Бреєра( це рефлексвід блукаючих нервів, через які сигнали від механорецепторів легень надходять до дихального центру). Якщо цей рефлекс припинити перерізуванням обох блукаючих нервів, дихання не припиниться, але стане значно рідшим. Ритм дихання підтримуватиметься пневмотаксичним центром.
Отже, перехід від вдиху до видиху забезпечується подвійним механізмом:
- рефлексами Герінга — Бреєра,
Пневмотаксичним центром.
Пневмотаксичний центр, гальмуючи дорзальні інспіраторні нейрони, зменшує тривалість вдиху і таким чином контролює наповнення легень повітрям та частоту дихання. Його активація збільшує частоту дихання до 40 за хвилину, гальмування - зменшує до кількох за хвилину.
Апнейстичний центр
(розміщений в нижній частині моста) активує інспіраторні нейрони медулярної частки при гіпоксії з виникненням затяжного вдиху з наступним коротким видихом.
Скорочення дихальних м'язів викликає акт першого вдиху, який настає через 20 с після народження. Ритмічне дихання встановлюється в межах 1,5 хв.
Функціонування дихального центру
Головною особливістю дихального центру є періодичність його діяльності, внаслідок якої збудження нейронів періодично змінюється на їх гальмування.
Основна роль у цьому процесі належить нейронам дорсального ядра Вважають, що своєрідним "водієм ритму" є Іа-нейрони. Від них збудження надходить до трьох відділів ЦНС:
- до мотонейронів шийного відділу спинного мозку,
- до інспіраторних нейронів вентрального ядра,
- до ф-нейронів, розташованих тут же у дорсальному ядрі.
Функція ір-нейронів полягає у гальмуванні Іа-нейронів і припиненні вдиху. Однак для "вимикання" Іа-нейронів необхідно, щоб рівень збудження ір-нейронів досягав визначеної критичної межі.
Гуморальна регуляція дихання.
Наприкінці XIX ст. С. Фредерік здійснив дослід з перехресним кровообігом. Головний мозок, зокрема дихальний центр собаки А, отримує кров від собаки Б, а до голови останньої постачається кров від собаки А (мал. 59).
Якщо тепер спричинити асфіксію перетисканням трахеї у собаки Б, то дихання посилюватиметься у собаки А, а у першої тварини, навпаки, дихання буде гальмуватись. З цього досліду випливає висновок, що саме через кров дихальний центр отримує сигнали, які регулюють його функцію.
Таким сигналом є вуглекислий газ, зі збільшенням концентрації якого в крові підвищується тонус дихального центру, а зниженням, навпаки, гальмує його діяльність.
Зміна концентрації С02 в крові сприймається центральними хеморецепторами, розміщеними у нередньобічній ділянці довгастого мозку, а такий спосіб дії С02 безпосередньо через центральні хеморецептори дістав назву гуморальної регуляції дихання.
Активують вентиляцію гормональні фактори:
- адреналін,
- прогестерон.
- Особливе значення в стимуляції зовнішнього дихання мають деякі гуморальні компоненти крові.