Кровопостачання та іннервація кісток

Кровопостачання кісток відбувається через прилеглі артерії. В окісті артеріальні судини утворюють порівняно густу сітку, від якої відходять тонкі гілки, які проникають безпосередньо в кісткову речовину через спеціальні живильні отвори. Цими отворами починаються живильні канали, які ідуть, як правило, перпендикулярно до повздовжньої осі кістки. Із живильних каналів кровоносні судини попадають в канали остеонів, де залягають кровоносні капіляри. По каналам остеонів кровоносні судини досягають капілярної сітки кісткового мозку, з якої формуються початкові венозні судини кістки. Венозна кров від кісток відтікає до прилеглої вени.

В іннервації кісток приймають участь близько розташовані нерви, гілки яких утворюють в окісті сплетення. Одна частина нервових волокон закінчується в окісті, а друга разом з кровоносними судинами проникає в канали остеонів.

8. Філогенез скелету

Філогенез стовбурного скелету.У філогенезі хребетних тварин раніше інших елементів скелету з’являються хребці. У найбільш примітивних хребетних – круглоротих (міноги) зачатки хребців розвиваються у вигляді хрящових дуг, метамерно розташованих над хордою, яка виконує роль основного опорного стержня тіла. Хрящові дуги за своєю будовою однотипні, так як рухи круглоротих одноманітні і мускулатура недиференційована на окремі м’язи, в результаті чого осьовий скелет нечітко розділяється на головний, тулубний і хвостовий відділи.

З ускладненням організації тварин, збільшенням активності та різноманіття рухів навколо хорди розвиваються не тільки дуги, але і тіла хребців, в результаті вона виявляється стисненою, а у багатьох дорослих форм і в різній ступені редукованою. Поступове заміщення хорди хребцями можна простежити, порівнюючи осьовий скелет у хрящових і кісткових риб. У хрящових риб весь скелет утворений хрящем. Крім верхніх дуг, також метамерно під хордою у них розвиваються нижні дуги. Кінці верхніх дуг кожного сегменту, зливаючись, утворюють остистий відросток. З’являються тіла хребців у вигляді двоввігнутих дисків (амфіцільні) з отвором в центрі. В каналі, який утворений отворами тіл хребців, проходить хорда, яка втрачає значення опорного стержня. Вона приймає чітку форму із звуженнями в тіла хребців та розширеннями між хребцями. З’являються зачаткові ребра.

У деяких видів хрящових і кісткових (осетрових) риб тіла хребців не розвиваються, а ребра відсутні. В усіх кісткових риб відбувається заміщення хрящового скелету кістковим, хребці амфіцільного типу з добре розвинутими тілами, дорсальними дугами та довгими остистими відростками. Розвиваються поперечні відростки, до яких приєднуються добре розвинуті довгі ребра. З’являються суглобові відростки, якими хребці з’єднуються один з одним, чим забезпечується міцність осьового скелету при збереженні його рухливості. Осьовий скелет чітко розділяється на головний, тулубний з ребрами, які охоплюють порожнину тіла з органами, та сильно розвинутий хвостовий відділ – локомоторний.

Пращури сучасних наземних хребетних, очевидно, виникли від давніх костистих риб, про що свідчить будова їх викопних залишків. Перехід до наземного життя приводить до прогресивного розвитку одних частин тіла та редукції інших. Скелет тулубу диференціюється на шийний, грудний (спинний), поперековий і крижовий відділи, частково редукується скелет хвоста, так як основне навантаження при русі по землі приходиться на кінцівки (крім безногих амфібій та рептилій). В грудному відділі, у тісному зв’язку з ребрами, розвивається грудина, формується грудна клітка (рис. 9).

Поступовість ускладнення стовбурного скелету простежується при порівнянні класів наземних хребетних. У земноводних шийний і крижовий відділи хребта мають тільки по одному хребцю, поперековий відділ відсутній. Ребра дуже короткі, у багатьох зростаються з поперечними відростками хребців. Загальна кількість хребців сильно різниться у амфібій різних рядів: від 21 (у безхвостих) до 300 (у безногих). Тіла їх спереду увігнуті, а позаду випуклі (процільні). Грудина немає зв’язку з ребрами, грудна клітка не утворюється.

У рептилій шийний відділ подовжується до восьми хребців та приймає велику рухливість. Два перших хребця атлант і осьовий досить відрізняються від інших, до трьох останніх приєднуються шийні ребра. Хребці процільні.

В грудному відділі 1-5 пар ребер, які з’єднані з грудиною і утворюють грудну клітку. Поперековий відділ довгий, має ребра, величина яких зменшується в каудальному напрямку. Крижовий відділ утворений двома хребцями, хвостовий відділ довгий, добре розвинутий.

Пращурами ссавців, очевидно, були дрібні звірозубі плазуючи (величиною з щура або кроля) пермського періоду, які поряд з в край примітивними ознаками мали ряд схожих рис із ссавцями. У ссавців, незалежно від образу життя, постійна кількість шийних хребців – 7. Виключення складають ламантин і двопалий ленінець, які мають 6 хребців, а трипалий ленінець – 8-10. Відносно постійна кількість хребців і в інших відділах: 12-19 грудних, 5-7 поперекових, 3-9 крижових. Хвостових хребців нараховується від 3 до 46. Хребці, за винятком перших двох, з’єднані за допомогою хрящових дисків (менісків), зв’язок і суглобових відростків. Поверхні тіл шийних хребців часто мають випукло-увігнуту форму – опістоцільні. В інших відділах хребці, як правило, плоскі – платицільні.

Ребра зберігаються тільки в грудному відділі. У попереки вони редукуються і зростаються з поперечними відростками хребців. У крижовому відділі зростаються і хребці, утворюючи крижову кістку. Хвостовий відділ полегшений, його хребці сильно редуковані.

Рис. 9. Схема послідовних стадій розвитку хребців.

Схема хребта: А-міноги; Б-зародка селахії; В-дорослої селахії; Г-риби. Схема хребця: Д-міноги; Е, Ж-селахії; З-риби; И-рептилії; К-ссавця: 1-передня і 2-задня дорсальна дуги; 3-міосепти; 4-дорсальний і 5-вентральний нервові корінці; 6-хорда; 7-оболонка хорди; 8-вентральні дуги; 9-ребро; 10-судинні відростки; 11-попеерчний відросток хребця; 12-тіло хребця; 13-дужка хребця; 14-отвір хребця; 15-остистий відросток; 16-суглобовий відросток.

Філогенез скелету голови.Скелет головного кінця тіла розвивається навколо нервової трубки – осьовий (мозковий) скелет голови і навколо головної кишки – вісцеральний. У примітивних хордових (круглороті) вони не зв’язані один з одним. Осьовий скелет голови представлений хрящовими пластинками, які оточують нервову трубку знизу і з боків, покрівля черепа перетинчаста. Вісцеральний скелет голови складається із хрящових зябрових дуг, які зв’язані з апаратом дихання і травлення. Щелеп немає (рис. 10).

Рис. 10. Філогенетичний розвиток скелету голови:

А-селахія, Б-костиста риба, В-ссавець: а-нюхова; б-очна; в-слухова; г-потилична ділянки черепа: 1-губні хрящі; 2-піднебінно-квадратний хрящ; 2`-квадратна кістка; 2``-коваделко; 3-щелепний хрящ; 3`-сполучна кістка; 3``-молоточек; 4-під’язиково-щелепний хрящ; 4`-підвесок; 4``-стремінце; 5-під’язиковий хрящ; 5`-під’язикова; 6-носова; 7-лобова; 8-тім’яна; 9-міжтім’яна; 10-потилична; 11-скронева; 12-клиноподібна; 13-слізна кістки; 14-леміш; 15-крилоподібна; 16-нижньощелепна; 17-піднебінна; 18-решітчаста; 19-верхньощелепна; 20-різцева кістки; I-V - зяброві дуги; І`- тіло під’язикової кістки; ІІ`–ІІІ` – щитовидний хрящ; IV`-V` – інші хрящі гортані.

Філогенетичний розвиток скелету голови проходив шляхом об’єднання мозкового і вісцерального скелетів та ускладнення їх будови в зв’язку з прогресивним розвитком головного мозку, органів чуття, які розташовані на головному кінці тіла (нюху, самку, зору, слуху), перетвореннями органів захвату і утримання їжі та дихального апарату. Мозковий череп хрящових риб представляє собою сполошну хрящову коробку, яка оточує головний мозок. Вісцеральний скелет утворений хрящовими зябровими дугами, які подібно ребрам у тулубі оперізують собою головну частину кишкового каналу. Передні вісцеральні дуги перетворилися в губні хрящі, щелепну і під’язикову дуги.

Черепна коробка у костистих риб має складну будову. Поряд з первинними кістками, які з’явилися у великій кількості, на місці хрящового черепа розвиваються покривні кістки. Первинні кістки формують потиличну ділянку, частину основи черепа, нюхову і слухову капсули та стінку очниці. Покривні кістки покривають первинну черепну коробку зверху, знизу і з боків. Вісцеральний скелет костистих риб побудований з великої кількості первинних і вторинних кісток і представляє собою досить складну систему важелів, які приймають участь у хватальних, ковтальних та дихальних рухах. З черепною коробкою вісцеральний скелет сполучається за допомогою підвіски, в результаті чого утворюється єдиний скелет голови. За допомогою кісток плечового поясу він нерухомо з’єднується із стовбурним скелетом.

З виходом на сушу, з різкою зміною середовища існування, відповідно і образу життя тварин відбуваються значні зміни в скелеті голови. Череп втрачає зв’язок з плечовим поясом і рухливо приєднується до шийного відділу. Зменшується кількість кісток черепа за рахунок їх зрощення, збільшується його міцність. Зміна типу дихання (із зябрового на легеневий) приводить до редукції зябрового апарату і перетворення його елементів, а також деяких покривних кісток вісцерального скелету, в під’язикову і слухові кістки.

Перетворення в будові черепа приводять до зростання щелепного апарату з основою черепа, до появи слухових кісточок в порожнині, що виникла в середньому вусі, до об’єднання нюхової капсули з носовою порожниною, до поділу носової і ротової порожнин за допомогою твердого піднебіння та зміни характеру приєднання нижньої щелепи до осьового черепу.

У наземних хордових тварин простежується поступовість цих ускладнень. В черепі дорослих земноводних багато хрящів, слухова кісточка одна – стремінце (стовпчик). За кількістю кісток черепа рептилії скоріше наближаються до риб, ніж до амфібій, однак будова черепа типова для наземних тварин. Для черепа ссавців характерний прогресивний розвиток, який виражається у зменшенні кісток за рахунок їх зрощення (наприклад, потилична кістка утворюється при зрощенні 4, а кам’яниста – 5 кісток), у стиранні меж між первинними і покривними (вторинними) кістками, в могутньому розвитку нюхової ділянки та складному звукопровідному апараті, в крупних розмірах черепної коробки, різко вираженій різнозубості, самостійному приєднанні нижньої щелепи до слухової ділянки черепа (без будь-яких проміжних кісток).

Філогенез скелету кінцівок. Гіпотеза про походження кінцівок наземних тварин на базі парних плавників риб виявилась плідною і зараз має широке визнання. Парні плавники у хордових вперше з’явилися у риб. У круглоротих вони відсутні, є, як і у ланцетника, тільки непарні плавники. Кістковою основою парних плавників риб служить ціла система хрящових і кісткових елементів, які можуть бути розділені на декілька відділів. Самий проксимальний відділ, який називається поясом грудних плавників, у хрящових риб має вигляд вигнутої пластинки, яка прилягає до осьового скелету і з’єднує правий та лівий плавники в єдину систему. У костистих риб він більш складної форми і міцніше зв’язаний з осьовим скелетом. Серед його кісток є дві невеликі кістки, які гомологічні кісткам плечового поясу наземних тварин: лопатка – лежить на спинній стороні і коракоїд – на черевній.

Тазовий пояс у риб розвинений в меншій ступені, має вигляд хрящової або кісткової пластинки, яка лежить в мускулатурі черевної стінки. До його бічної поверхні приєднується скелет черевного плавника.

З виходом на сушу повністю зникає скелет непарних плавників. На базі парних плавників розвивається скелет кінцівок, який розчленовується на відділи, що типові для п’ятипалої кінцівки. Пояса кінцівок складаються з трьох пар кісток і укріплюються зв’язками з осьовим скелетом: плечовий пояс – з грудиною, тазовий з крижею. Плечовий пояс складається з коракоїда, лопатки і ключиці, тазовий – з клубової, лобкової і сідничної кісток. Скелет вільних кінцівок розчленовується на три відділи: у передній кінцівці – це кістки плеча, передпліччя і кисті, у задній – стегна, гомілки і стопи. Кількість кісток у гомодинамних ланках кінцівок однакова і збільшується в дистальному напрямку.

Подальші філогенетичні перетворення пов’язані з характером пересування, його швидкістю та маневреністю. У земноводних пояс грудних кінцівок, приєднуючись до грудини, не має твердого зв’язку з осьовим скелетом. У поясі тазових кінцівок розвинута в основному його вентральна частина. Приєднується він до єдиного крижового хребця. Вільні кінцівки приєднуються до поясів у сегментальній площині, так що плече і стегно відходить від тіла під прямим кутом, а лапи направлені латеро-каудально. У рептилій в скелеті поясів у рівній ступені розвинуті дорсальна і вентральна частина. Вільні кінцівки відходять від тіла, як і у амфібій, під прямим кутом, але їх дистальні ланки розвернуті, особливо на грудній кінцівці, в латеро-краніальному напрямку.

Плечовий пояс ссавців сильно редукований, особливо його вентральна ланка. Він складається з двох або навіть однієї кістки. У тварин з розвинутими відвідними рухами грудної кінцівки (наприклад, кроти, кажани, мавпи) розвинуті лопатка і ключиця, а у тварин з одноманітними рухами (наприклад, у копитних) – тільки лопатка. Тазовий пояс ссавців зміцнений тим, що лобкові і сідничні кістки з’єднуються вентрально з однойменними кістками. Скелет вільних кінцівок ссавців розвернутий у сагітальній площині, лапи спрямовані краніально. Побудований він за типом п’ятипалої кінцівки, з довгими проксимальними ланками, в результаті чого тіло тварини високо піднято над землею. Пристосування до різних видів пересувань (біг, лазіння, стрибки, політ, плавання) привело до сильної спеціалізації кінцівок у різних груп ссавців, що виражається в основному в зміні довжини та кута нахилу окремих ланок кінцівок, форми суглобових поверхонь, зростання кісток та редукції пальців.

Онтогенез скелету

Розвиток скелету в організмі людини проходить поступово в декілька стадій. В період внутрішньоутробного розвитку скелет закладається із зародкової сполучної тканини – мезенхіми у вигляді довгого щільного тяжа клітин, які ідуть від головного до хвостового кінця тулуба, і носять назву спинної струни або хорди. По бокам від хорди розміщуються локальні скупчення мезенхімних клітин (первинної, зародкової сполучної тканини), які утворюють тонкі перетинки між зачатками майбутніх м’язів. Це стадія перетинчастого (або сполучнотканинного) скелету.

По мірі розвитку м’язів пред’являються більш високі вимоги до міцності скелету. Вже на 2-му місяці внутрішньоутробного розвитку більша частина перетинчастого скелету замінюється хрящовою тканиною. Формуються хрящові моделі майбутніх кісток. Однак, елементи сполучнотканинного (м’якого) скелету зберігаються в деяких відділах. Вони розміщуються переважно на стиках хрящових моделей кісток, утворюючи первинні безперервні їх сполучення. Ця стадія розвитку скелету має назву хрящової. Хрящовий скелет відрізняється більшою міцністю, ніж перетинчастий, однак і її ще недостатньо, так як для м’язів зародка, які інтенсивно розвиваються необхідна тверда опора.

На 3-му місяці внутрішньоутробного розвитку починається формування кісткового скелету. Процес заміни хрящової і сполучної тканини кістковою досить тривалий і повністю закінчується лише до 18-20 років, коли організм досягає статевої зрілості.

Розвиток кісток може проходити безпосередньо на основі сполучної тканини – це первинні кістки. Вони не проходять хрящової стадії розвитку. До них належать кістки покрівлі черепа, більшість кісток лиця, ключиця та ряд інших кісток. Кістки, які розвиваються на основі хрящової тканини, називаються вторинними. Хрящову стадію розвитку проходять більшість кісток людського тіла.

Рис. 11. Стадії розвитку кістки на місці хряща:

1-хрящова модель кістки з первинним ядром скостеніння в діафізі; 2-поява шару перихондральної кістки; 3-утворення кістковомозкової порожнини в кістковому діафізі; 4-поява ядер енхондрального скостеніння в епіфізах; 5-повне скостеніння, за винятком епіфізарних і суглобових хрящів.

Формування кісткової тканини пов’язано з появою на місці майбутньої кістки спеціальних клітин – остеобластів. Остеобласти швидко розмножуються, утворюючи ядро окостеніння. Вони також приймають участь в продукції міжклітинної речовини, яке містить багато неорганічних сполук, що придає міцність кістковій тканині, яка розвивається.

Розвиток і ріст кісток на місці хряща відбувається шляхом так званого перихондрального і енхондрального окостеніння (рис. 11). Перихондральне окостеніння відбувається зовні, з боку окістя. Кісткову речовину, яка відкладається зовні, виробляють остеобласти окістя. Енхондральне окостеніння починається всередині хрящової закладки майбутньої кістки. Тут виникає ядро окостеніння, відбувається розсмоктування хряща та заміщення його перекладинами, які побудовані із кісткової тканини. Визнано, що ріст кістки в товщину супроводжується не тільки відкладенням кісткової речовини зовні, але і розсмоктуванням кісткової тканини з боку порожнини кістки, яке виконують особливі великі багатоядерні клітини – остеокласти. Про величину порожнини трубчастих кісток, яка утворюється внаслідок розсмоктування, можна судити, порівнюючи, наприклад, стегнову кістку новонародженого з такою ж кісткою дорослого: стегнова кістка новонародженого може поміститися всередині порожнини стегнової кістки дорослого.

Розвиток діафізу довгих трубчастих кісток відбувається шляхом як перихондрального, так і енхондрального окостеніння. Епіфізи розвиваються переважно шляхом енхондрального окостеніння. У змішаних кістках спостерігається різне поєднання процесів енхондрального і перихондрального розвитку кісткової тканини.

Розвиток епіфізів дещо відстає від розвитку діафізів. Так, на момент народження навіть всі діафізи побудовані із кісткової тканини, тоді як в епіфізах є лише ядра окостеніння.

Після заміни хрящової тканини епіфізів кістковою тканиною в кістках залишаються тонкі прошарки хрящової тканини на межі між діафізом і епіфізами. Це – епіфізарні хрящі, які представляють собою приклад типового синхондрозу. За рахунок епіфізарних хрящів відбувається ріст кісток в довжину в період постнатального розвитку аж до 18-20 років. Ріст у довжину окремих кісток може тривати до 25 років. Після цього спостерігається зростання епіфізів з діафізом, тобто перетворення синхондрозу в синостоз. Хрящова тканина, яка покриває суглобові кінці кісток, зберігається впродовж всього життя людини.

Рис. 12. Стадії розвитку суглобу:

І - передхрящова концентрація мезенхіми; ІІ - стадія закладки хрящових моделей кістки; ІІІ – формування порожнини і капсули суглобу; ІV – форма розвинутого суглобу:

1-суглобові кінці кісток, які покриті суглобовим хрящем; 2-суглобова порожнина; 3-суглобова капсула; 4-епіфізарні хрящі.

Кістка представляє собою живе утворення, в якому відбуваються процеси росту та обміну речовин, які регулюються нервовою системою. У томі місці, де кістка отримує більше і краще живлення, вона розвивається швидше. Спостереження постнатального розвитку скелета показують, що так, де тиск на кістку сильніший, процеси окостеніння протікають швидше, ніж в місцях, де тиск слабший (наприклад, на нозі швидше, ніж на руці).

Паралельно з розвитком кісток протікає формування їх сполучень (рис. 12). На стадії хрящового скелету більшість сполучень є безперервними. По мірі заміни хрящової тканини кістковою, що знаходиться в прямій залежності від підвищення функціональної активності всього рухового апарату в цілому, відбувається перетворення частини безперервних сполучень у суглоби, за допомогою яких досягається більший об’єм рухів.

В процесі розвитку суглобів мезенхіма, яка заповнює простір між епіфізами кісток, розсмоктується, в результаті чого між ними утворюється щілина – майбутня суглобова порожнина. Сполучнотканинні елементи, які оточують суглобові кінці, навпаки, ущільнюються і перетворюються в суглобову капсулу. Формування суглобів в основному проходить у період внутрішньоутробного розвитку. Однак, остаточне моделювання суглобових поверхнею закінчується вже після народження.

На ріст кісток і формування суглобів, особливо на розвиток рухомості в них, впливають численні фактори. Так, заняття фізичними вправами сприяють виробці більш удосконалених механічних властивостей кістки (опірність на злам, вигин, здавлювання, розтягування, скручування). Зміни функціональних властивостей кісток під впливом фізичних вправ проходять під постійним контролем нервової системи. Характер подразнень, які отримує та чи інша кістка при виконанні будь-якої фізичної вправи, обумовлює особливості змін, які проходять в ній. Ці зміни полягають в основному в тому, що в місцях найбільшого навантаження компактний шар кістки збільшується, кісткові перекладини потовщуються, а сама губчаста речовина кістки стає великокомірковою. Ці структурні перебудови відбуваються одночасно з функціональними змінами самої речовини кістки, що виражається в підвищенні її механічних властивостей. В процесі занять фізичними вправами збільшується приток крові до всього рухового апарату, зокрема до кісток і до тих утворень рухового апарату, на які при виконанні даних вправ припадає основне навантаження. Характер навантаження при заняттях різними фізичними вправами неоднаковий. Так, у гімнастів під час роботи на перекладині або на кільцях навантаження на верхні кінцівки набагато більше, ніж у бігунів чи стрибунів. При одних вправах (в упорі) відбувається стискування кісток верхніх кінцівок по їх довжині, при інших (у вісі) – розтягування їх в тому ж направленні.

В скелеті кращих спортсменів завжди виявляються різко виражені прогресивні морфофункціональні зміни. Вони носять характер робочої гіпертрофії, посилюють скелет і, безумовно, є сприятливими.

З`єднання кісток скелету

Сполучення кісток в скелеті поділяють на безперервні і перервні, а безперервні, в свою чергу, на фіброзні, хрящові та кісткові (рис. 13). Перервні сполучення називають синовіальними або суглобами.

1. Фіброзні сполучення кісток (синдесмози) включають міжкісткові зв’язки, міжкісткові перетинки і шви.

Міжкісткові зв’язки служать для укріплення різних видів сполучень кісток (зокрема, для укріплення суглобів). Вони представляють собою сполучнотканинні тяжі, міцність яких обумовлена тим, що волокна, які їх складають ідуть не паралельно, а мають перехресний і косий хід. Деякі із зв’язок можуть витримати досить велике навантаження на розтягування – більш 100 кг. Побудовані вони в основному із колагенових волокон. Однак, є зв’язки, які містять значну кількість еластичних волокон. Ці зв’язки мають меншу міцність, але більшу розтяжність.

Міжкісткові перетинки – це широкі сполучнотканинні пластинки, які на значному протязі з’єднують розміщенні по сусідству кістки, наприклад кістки передпліччя або гомілки, і закривають деякі кісткові отвори, наприклад затульний отвір тазової кістки. Вони збільшують поверхню місця фіксації м’язів.

Шви представляють собою невелику прошарку сполучної тканини між двома суміжними кістками. Вони характерні для кісток черепа. Прийнято розрізняти шви зубчасті, лускаті і плоскі. Зубчастий шов утворений вип’ячуваннями і поглибленнями по краям одної із кісток черепа і відповідними поглибленнями і вип’ячуваннями по краям другої кістки, які сполучаються (наприклад, шов між двома тім’яними кістками). Лускатий шов має ту особливість, що загострений край одної кістки, подібно лусці або черепиці, накладається на загострений край другої кістки (наприклад, сполучення скроневої і тім’яної кісток). Плоский шов характеризується тим, що одна кістка прилягає до другої без утворення виступів (наприклад, шов між носовими кістками).

2. Хрящові сполучення кісток поділяються на власне хрящові сполучення, або синхондрози, і зрощення, або симфізи.

Синхондрози представляють собою хрящові прошарки між кістками. Вони мають значну міцність і пружність, завдяки чому можуть виконувати також функції ресорного характеру. Рухливість цього виду сполучень порівняно невелика і залежить від висоти даної хрящової прошарки. Прикладом синхондрозів можуть служити міжхребцеві диски між тілами хребців. Ці диски побудовані з волокнистого хряща. Збільшенню їх пружності сприяє студенисті ядра в центральній частині міжхребцевих дисків.

Більшою пружністю, але меншою міцністю володіють синхондрози, які побудовані із еластичного хряща. Прикладом можуть служити епіфізарні хрящі між тілами і кінцями трубчастих кісток в період їх росту, які заміщуються в подальшому кісткової тканиною.

В тих місцях де на хрящ діє не тільки сила, яка його стискує, але і сила, яка його розтягує, розміщується вузька щілиноподібна порожнина. У людини таким сполученням є лобковий симфіз.

Фіброзні та власно хрящові сполучення є безперервними в тому смислі, що між кістками, які з’єднуються немає щілини, або проміжку. Немає щілини і між кістками, які сполучаються за допомогою кісткової або м’язової тканин. Ці сполучення також безперервні. Перші з них називаються синостозами, а другі – синсаркозами.

Рис. 13. Приклади безперервних сполучень кісток:

1-міжхребцевий диск (синхондроз); 2-зубчастий шов; фіброзне сполучення (синдесмоз); 3-синостоз; 4-кільцева зв’язка (синдесмоз); 5-міжкісткова перетинка (синдесмоз); 6-лусковатий шов (синдесмоз); 7-плоский шов (синдесмоз); 8-симфіз (півсуглоб); 9-сполучення кісток за допомогою м’язу (синсаркоз).

3. Кісткові сполучення (синостози) виникають при окостенінні швів між кістками черепа, хрящової тканини між крижовими хребцями, на місці епіфізарних хрящів, в тазовій кістці та в інших кістках.

4. М’язові сполучення (синсаркози) кісток є менш міцними, однак більш еластичними і рухливими. Прикладом синсаркозу є сполучення лопатки з грудною кліткою.

5. Синовіальні сполучення, або суглоби – це перервні з’єднання кісток. Вони характеризуються цілим рядом особливостей. У кожному суглобі розрізняють основні і додаткові елементи, або допоміжний апарат.

Рис. 14. Синовіальне сполучення – суглоб:

1-суглобові кінці кісток, які сполучаються; 2-фіброзний шар суглобової капсули; 3-синовіальний шар суглобової капсули; 4-суглобова порожнина, яка містить синовіальну рідину; 5-суглобовий хрящ; 6-меніск; 7-внутрішньосуглобові зв’язки; 8-завороти синовіальної оболонки.

До основних елементів суглобу відносяться: суглобові поверхні кісток, які сполучаються, суглобова капсула, порожнина суглобу і синовіальна рідина (рис. 14).

Поверхні кісток, які сполучаються в суглобі покриті шаром гіалінового хряща (рідше волокнистого), гладенька поверхня якого полегшує рух однієї кістки відносно другої. Еластичність хряща в суглобах сприяє зм’якшенню ударів і струсів, які можуть виникати між кістками під час ходьби, бігу та інших рухах. Крім того, завдяки еластичним властивостям хряща, його здібності деформуватися збільшуються рухливість в суглобах і змащення суглобових поверхнею під тиском. Певну роль в цьому відіграють також мікроскопічні особливості будови суглобового хряща. На його поверхні, яка повернута в порожнину суглобу, є нерівності: вигини 1-го порядку довжиною до 1000 мкм, 2-го порядку – до 50 мкм. Під дією механічного навантаження нерівності зникають і поверхня суглобового хряща згладжується (вигини 1-го порядку згладжуються при питомому тиску 3,5 кг/см², 2-го порядку – при 20 кг/см²). При цьому, спочатку сплющуються лише крайові вип’ячування хвилястої поверхні і в глибині хряща тиск відносно знижується. Туди і переміщається частина синовії. Між суглобовими поверхнями кісток, які сполучаються, залишається частина рідини, яка має більшу в’язкість і містить гіалуронову кислоту, завдяки чому суглоб продовжує функціонувати і при великому стисненню поверхонь, хоча тертя підвищується. Із зменшенням тиску на хрящ рідина з глибинних його частин знову поступає в порожнину суглобу і коефіцієнт тертя суглобових поверхонь знижується.

Поверхні кісток, як правило, конгруентні, тобто за своєю формою відповідають одна одній: якщо на одній кістці є випуклість, то на другій, яка сполучається з нею – увігнутість. Головки трубчастих кісток покриті більш товстим гіаліновим хрящем у середній, найбільш випуклій частині і більш тонким – по периферії. У відповідних головкам суглобових западин, навпаки, хрящ більш тонкий в середині і більш товстий по краям.

Суглобова капсула, або сумка, має два шари: зовнішній – фіброзний і внутрішній – синовіальний.

Фіброзний шар суглобової капсули представляє собою перехід окістя однієї з кісток в окістя другої. Пучки фіброзного шару направлені в різних напрямках. Більш поверхневі – поздовжньо, більш глибокі – поперечно.

Синовіальний шар побудований з пухкої сполучної тканини. Він доходить до суглобових хрящів. Його внутрішня поверхня, яка повернута в сторону суглобу, гладенька і блискуча. Вона покрита шаром ендотеліальних клітин.

Товщина суглобової капсули не скрізь однакова. Як правило, в тих місцях, де капсула не покрита м’язами, вона товща, а в інших – тонша. Порожнина суглобу представляє собою щілиноподібний простір, який обмежений суглобовими поверхнями кісток, які сполучаються і капсулою суглобу. Вона заповнена синовіальною рідиною, яка виробляється ендотеліальним (синовіальним) шаром суглобової капсули.

Додаткові утворення суглобів є синовіальні складки і ворсинки, внутрішньосуглобові диски, меніски і губи, а також зв’язки.

Синовіальні складки – це вирости синовіального шару капсули, які заповнені жировою тканиною. Вони займають вільні простори в суглобі при невідповідності суглобових поверхнею кісток, які сполучаються, і виконують роль амортизаторів.

Ворсинки у більшій кількості знаходяться на внутрішній поверхні синовіального шару. Вони є джерелом утворення і резорбції синовіальної рідини.

Внутрішньосуглобові диски – це хрящові утворення у вигляді пластинок, які розміщуються всередині порожнини суглобу і розділяють її на дві частини (камери). Диски забезпечують більшу рухливість у суглобі. Меніски на відміну від дисків – не суцільні утворення, вони мають у середині отвір. Зовнішній край меніску потовщений і зростається із суглобовою капсулою, а внутрішній - гострий, вільний. Меніски покращують конгруентність кісток, амортизують товчки і струси, сприяють різноманіттю рухів.

Суглобові губи побудовані із волокнистого хряща. Вони прикріплюються по краям суглобових западин. Суглобові губи збільшують площу стикання поверхонь кісток, які сполучаються, і сприяють більш рівномірному тиску однієї кістки на другу.

В укріпленні суглобів велику роль мають наступні фактори:

- натягування допоміжних зв’язок. Зв’язковий апарат різних суглобів побудований неоднаково. В одних випадках зв’язки представляють собою потовщені місця суглобової сумки (наприклад, клубово-стегнова зв’язка), в других – вони знаходяться на деякому відстані від суглобової сумки (наприклад, крижово-остиста зв’язка), в третіх – розташовані усередині суглобу (наприклад, хрестоподібна зв’язка колінного суглобу). Укріплюючи суглоби, зв’язки одночасно відіграють роль гальма, який обмежує рухливість кісток, які сполучаються. За допомогою систематичних фізичних вправ можна збільшити еластичність зв’язкового апарату і ступінь рухливості в суглобі,

- тяга м’язі, які проходять біля того чи іншого суглобу. Особливо це відноситься до тих суглобів, рухливість в яких дуже велика (плечовий суглоб). В них сумка широка і не має суттєвої ролі в укріпленні суглобу,

- атмосферний тиск також відіграє важливу роль в утриманні однієї суглобової поверхні у зіткненні з іншою. Наприклад, якщо перерізати м’які тканини, які знаходяться навколо кульшового суглобу, не пошкоджуючи його сумки, то виявиться одного атмосферного тиску, щоб утримати суглобові поверхні у зіткненні, хоча розходженню їх буде сприяти сила тяжіння самої нижньої кінцівки. Якщо пошкодити і суглобову сумку, то повітря надійде в порожнину суглобу, внаслідок чого відразу ж відбудеться розходження суглобових поверхонь.

- прилипання однієї суглобової поверхні до другої. В тих суглобах, в яких поверхні кісток, які сполучаються, міцно прилягають і повністю відповідають одна одної, є однакові радіуси кривини (конгруентні суглоби, наприклад, кульшовий суглоб). При цьому, одну поверхню у зіткненні з другою утримує сила молекулярного притягання. Склеючу дію також має синовіальна рідина.

Форма суглобів.Ступінь рухливості в тому, чи іншому суглобі залежить від особливостей його будови, і насамперед від форми суглобових поверхонь кісток. Суглоби прийнято класифікувати за їх формою (рис. 15).

Кулясті суглоби є найбільш рухливими. Вони мають нескінченну кількість осей обертання, які проходять через центр головки кістки, серед яких, як правило, виділяють три взаємно перпендикулярні: 1) поперечну, або фронтальну, 2) передньозадню, або сагітальну, і 3) вертикальну, або поздовжню.

Навколо поперечної осі в ділянці кінцівок можливе згинання і розгинання, в ділянці тулубу і голови – нахили вперед і назад, навколо передньозадньої осі в ділянці кінцівок – відведення і приведення, в ділянці тулубу і голови – нахили в сторону, навколо вертикальної осі в ділянці кінцівок – поворот всередину і поворот зовні (пронація і супінація), в ділянці тулубу і голови – повороти в сторону, які об’єднуються під загальною назвою ротація (обертання). Крім того, у кулястих суглобах можливі колові рухи (циркумдукція).

Прикладом кулястого суглобу є плечовий суглоб.

Не в усіх кулястих суглобах можна виконувати рухи навколо всіх трьох осей. Наприклад, у п’ястково-фаланговому суглобі можна виконувати рухи тільки навколо поперечної і передньозадньої осей, активний же рух навколо вертикальної осі неможливий у зв’язку з відсутністю необхідних для його виконання м’язів та із-за тиску зв’язок, які укріплюють суглоби.

До суглобів з багатьма осями обертання належить чашкоподібний, або горіхоподібний суглоб, в якому головка кістки поглиблена глибоко в суглобову западину. Рухи в ньому відбуваються як і в кулястому суглобі, однак розмах їх значно менший. Прикладом чашкоподібного суглобу є кульшовий суглоб.

Еліпсоподібні суглоби мають дві осі обертання – поперечну і передньозадню. В них можливе згинання і розгинання, приведення і відведення, а також колові рухи. Повороти усередину або зовні неможливі. В деяких суглобах, наприклад в променево-зап’ястковому, можна пасивно проводити невелику ротацію, використовуючи еластичні властивості суглобового хряща.

Сідловидні суглоби також належать до двохосних. Суглобова поверхня кісток, які сполучаються дещо нагадує форму сідла. В цих суглобах можливі крім приведення, відведення, згинання і розгинання також колові рухи. Прикладом сідловидного суглобу є зап’ястково-п’ясний суглоб великого пальця.

У цьому суглобі замість термінів «згинання» і «розгинання» використовують термін «протиставлення» і «відставлення» (опозиція і репозиція).

До двохосних суглобів відносять також виростковий суглоб, який представляє проміжну форму між еліпсоподібним і блокоподібним суглобами. Прикладом його може бути колінний суглоб.

Блокоподібні і циліндричні суглоби відносяться до одноосних суглобів. Блокоподібні суглоби в чистому вигляді знаходяться, наприклад, між фалангами пальців. У блокоподібних суглобів одна фронтальна ось обертання, навколо якої можливі згинання і розгинання. Циліндричні суглоби нагадують за формою суглобові поверхні відрізку циліндру. В цих суглобах можливі повороти навколо вертикальної осі всередину і зовні (променево-ліктьовий суглоб) або направо і наліво (атланто-осьовий суглоб).

Плоскі суглоби характеризуються тим, що їх суглобові поверхні представляють собою відрізки кулі з великим радіусом і незначною кривиною. Рухи в цих суглобах можуть виявлятися лише в невеликому ковзанні однієї суглобової поверхні відносно другої. Вони відбуваються частково і за рахунок деформації суглобових хрящів. Прикладом плоских суглобів є сполучення багатьох кісток зап’ястки або кісток передплесні.

Є також суглоби, в яких рухи тісно пов’язані між собою. Наприклад, рух в одному скронево-нижньощелепному суглобі неможливий без одночасного руху і в іншому суглобі. Такі два суглоби об’єднуються під загальною назвою комбінований суглоб.

Суглоби, всередині яких є суглобові диски, тобто іншими словами, складаються з двох суглобів носять назву двохкамерних. (наприклад, грудинно-ключичний і скронево-нижньощелепний суглоби). Суглоби, в утворенні яких беруть участь тільки дві кістки, називаються простими. Суглоби, в утворенні яких приймають участь три або більша кількість кісток, прийнято називати складними. Прикладом перших можуть бути міжфалангові суглоби, а прикладом других – ліктьовий, променево-зап’ястковий.

Рис. 15. Види синовіальних сполучень суглобів, різних за формою і за кількістю осей обертання:1-кулястий (плечовий), трьохосний; 2-горіхоподібний (кульшовий), трьохосний; 3-еліпсоподібний (променево-зап’ястковий), двоосний; 4-сідлоподібний (зап’ястково-п’ястковий 1-го пальця кисті), двоосний; 5-блокоподібний (міжфаланговий), одноосний; 5а-складний (ліктьовий), складається з трьох суглобів (а-плече-променевий, кулястий, б-плече-ліктьовий, блокоподібний, одноосний, в-проксимальний променево-ліктьовий, циліндричний, одноосний); 6-комбіновані (проксимальний і дистальний променево-ліктьові), циліндричні одноосні; 7-плоскі (між кістками передплесні: а-човникова кістка, б-медіальна клиновидна кістка, в-проміжна клиновидна кістка, г-латеральна клиновидна кістка, д-кубоподібна кістка, е-плесневі кістки); 8-гвинтоподібний (гомілковостопний), одноосний (практично функціонує як блокоподібний).

Ступінь рухливості в суглобах залежить від відповідності поверхонь кісток, які сполучаються (за величиною їх площин). Чим ця відповідність більше, тим рухливість в суглобі менше, і навпаки. Наприклад, суглобова поверхня головки плечової кістки значно більше, ніж поверхня суглобової западини лопатки. У зв’язку з цим плечовий суглоб є одним із найбільш рухливих. У суглобах плоскої форми (наприклад, в суглобах між клиновидними кістками передплесні) поверхні кісток, які сполучаються повністю відповідають одна одній, тому рухливість в них дуже мала.

Величину кута максимального згинання і розгинання, приведення і відведення в даному суглобі можна приблизно визначити, відраховуючи із кута суглобової поверхні більшої кривини кут суглобової поверхні меншої кривини. Так, для визначення рухливості в плече-ліктьовому суглобі слід відняти з величини кута блоку плечової кістки величину кута півмісяцевої вирізки ліктьової кістки. В даному випадку це складає: 320˚ – 180˚ = 140˚, - кут рухливості, який приблизно має ліктьова кістка по відношенню до плечової кістки.

Рухливість хребта у молодшому і середньому шкільному віці збільшується, потім поступово зменшується, особливо після 50-60 років. Темп приросту рухливості при згинанні і розгинанні більш високий, ніж при бічних рухах (нахилах в сторону).

Рухливість у сполученнях поясу верхньої кінцівки і в плечовому суглобі збільшується до 12-13 років, до 16 років ці показники зберігаються на високому рівні, а потім починають знижуватися, особливо різко після 50 років.

У ліктьовому суглобі згинально-розгинальна рухливість збільшується до 11-12 років, до 40 років зберігається приблизно на одному рівні, а потім різко знижується. Пронаторно-супінаторна рухливість передпліччя збільшується лише до 9-10 років.

У променево-зап’ястковому суглобі збільшення активної рухливості спостерігається до 31-40 років, пасивні рухи кисті зменшуються вже після 8-9 років.

У кульшовому суглобі найбільш інтенсивний приріст рухливості характерний для молодшого шкільного віку, в 12-15 років зміни не суттєві, з 16 років вона дещо знижується, в 20-50 років стабілізується і знову зменшується після 50 років.

У колінному суглобі згинально-розгинальна рухливість починає зменшуватися вже з 7-річного віку. Пронаторно-супінаторна рухливість гомілки збільшується до 10-11 років, а потім знижується.

У вікових змінах рухливості стопи можна виявити три етапи: перший етап (від року до 11-13 років) характеризується зменшенням розмаху рухів; другий етап (до 40 років) супроводжується деякою стабілізацією рухливості; третій етап (після 40 років) характеризується поступовим зниженням рухливості, особливо прогресуючим до 70 років.

У розвитку пасивної рухливості у суглобах розрізняють три етапи: перший етап (до 12 років) – зменшення розмаху рухів; другий етап (від 12 до 40 років) – стабілізація рухливості; третій етап (від 41 до 70 років) – зменшення рухливості.

Ступінь рухливості у суглобах спортсменів 10-17 років вище, ніж у дітей і підлітків цього віку, які не займаються спортом, що указує на важливу роль м’язової діяльності в її формуванні.

У віці 7-8 років зв’язок між силою м’язів та рухливістю в суглобах невеликий, однак до 9-14 років цей показник зростає. В 15-17 років між м’язовою силою і рухливістю в суглобах встановлюється негативна залежність, яка вказує на зростаючу роль м’язів в обмеженні рухливості.

Таким чином, ступінь рухливості у сполученні кісток залежить від особливостей будови цих сполучень. Вона неоднакова у людей різного віку, статті, індивідуальних особливостей і ступені тренованості. У жінок рухливість в середньому більша, ніж у чоловіків. У осіб молодого віку більша, ніж у осіб похилого віку. У тренованих (особливо у вправах «на гнучкість») більша, ніж у нетренованих. На величину рухливості суглобу впливають також ступінь розтягування тих м’язів, які знаходяться на стороні, що протилежна руху, а також сила тих м’язів, які виконують рух. Чим еластичній перші і сильніші другі, тим амплітуда руху в даному суглобі більша, і навпаки. На величину рухливості суглобу впливає також навколишня температура. У холодному приміщенні рух має, як правило, меншій розмах, ніж в теплому. Навіть час дня впливає на величину рухливості ланок тіла: в ранці вона менша, ніж увечері.