Слуховой и вестибулярный анализаторы
Внутреннее ухо содержит два рецепторных аппарата - слуховой и вестибулярный. Последний связан с проприорецептивными раздражениями и возбуждается при всяком изменении в положении головы, а следовательно, и всего тела в пространстве. Вестибулярный аппарат участвует в сохранение равновесия и в поддержании определенной позы тела. Оба рецепторных аппарата имеют в филогенезе общее происхождение. В простейшем виде они представлены пузырьком, стенки которого образованы ресничными эпителиями. Такой пузырек имеют некоторые кишечнополостные (медузы). Он наполнен жидкостью и содержит известковое образование - статолит. При изменении положения тела последний перекатывается и раздражает окончания чувствительных нервов, подходящих к стенке пузырька, в результате чего организм получает ощущение своего положения в пространстве. В процессе эволюции строение этого органа значительно усложняется, и он распадается на два отдела, из которых один сохраняет статическую функцию, а другой приобретает слуховую. Оба рецепторных аппарата иннервируются волокнами, идущими в составе преддверно-улиткового нерва (VIII). Они возбуждаются механическими колебаниями: вестибулярный воспринимает сотрясения, связанные с изменениями положения тела; слуховой - воздушные колебания. Слуховые рецепторы человека лежат в спиральном органе улитки; вестибулярные - в гребешках ампул полукружных каналов и чувствительных пятнах мешочка и маточки. В то время как орган равновесия состоит только из структур, в которых располагаются рецепторные клетки, строение органа слуха сильно усложнено системой образований, проводящих звуковые волны к рецептору.
Слуховой орган человека состоит из трех частей: 1) улавливающего воздушные колебания наружного уха; 2) передающего звуковые волны среднего уха и 3) воспринимающего звук внутреннего уха. В последнем, помимо слуховых рецепторов, помещаются рецепторы положения тела. Органы слуха и равновесия расположены в основном в толще пирамиды височной кости.
Слуховой анализатор. Строение, физиология. Кортиев орган. Формирование слуховоспринимающей функции.
Слуховой анализатор. Строение органа слуха
Периферический отдел слухового анализатора представлен ухом, с помощью которого человек воспринимает воздействие внешней среды, выраженное в виде звуковых колебаний, оказывающих физическое давление на барабанную перепонку. Через орган слуха большинство людей получает меньше информации, чем с помощью органа зрения. Однако слух имеет большое значение для общего развития и формирования личности, в частности для развития речи у ребенка, оказывающей решающее влияние на его психическое развитие.
Орган слуха и равновесия содержит чувствительные клетки нескольких видов: рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; рецепторы, определяющие положение тела в пространстве; рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения. Выделяют три части органа: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 12.6).
Строение слухового анализатора Рис. 12.6.
Наружное ухо воспринимает звуки и направляет их к барабанной перепонке. Оно включает проводящие отделы – ушную раковину и наружный слуховой проход.
Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого тонким слоем кожи. Наружный слуховой проход представляет собой изогнутый канат длиной 2,5–3 см. Канал имеет два отдела: наружный хрящевой слуховой проход и внутренний костный, находящийся в височной кости. Наружный слуховой проход выстлан кожей с тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу. Его конец изнутри закрыт тонкой полупрозрачной пластинкой – барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего.
Среднее ухо включает в себя несколько образований, заключенных в барабанную полость: барабанную перепонку, слуховые косточки, слуховую (евстахиеву) трубу. На стенке, обращенной к внутреннему уху, имеются два отверстия – овальное окно (окно преддверия) и круглое окно (окно улитки). На стенке барабанной полости, обращенной к наружному слуховому проходу, находится барабанная перепонка, воспринимающая звуковые колебания воздуха и передающая их звукопроводящей системе среднего уха – комплексу слуховых косточек. Едва заметные колебания барабанной перепонки здесь усиливаются и преобразуются, передаваясь во внутреннее ухо аналогично действию микрофона.
Комплекс состоит из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек (длиной 8-9 мм) плотно сращен с внутренней поверхностью барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен снаковальней,которая из-за наличия двух ножек напоминает коренной зуб с двумя корнями. Одна ножка (длинная) выполняет функцию рычага для стремени. Стремечко имеет размер 5 мм, своим широким основанием вставлено в овальное окно преддверия, плотно прилегая к его перепонке. Движения слуховых косточек обеспечиваются мышцей, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцей.
Слуховая (евстахиева) труба длиной 3,5–4 см соединяет барабанную полость с верхним отделом глотки. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости.
Внутреннее ухо – очень сложно устроенный орган, внешне напоминающий лабиринт или улитку, имеющую 2,5 круга, и расположенный в пирамиде височной кости (рис. 12.7). Внутри костного лабиринта улитки находится замкнутый соединительный перепончатый лабиринт, повторяющий форму внешнего. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью – перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой.
Строение внутреннего уха Рис. 12.7.
Преддверие – небольшая овальная полость в средней части лабиринта. На стенке преддверия гребень отделяет друг от друга две ямки. Задняя ямка – эллиптическое углубление – лежит ближе к полукружным каналам, которые открываются в преддверие пятью отверстиями, а передняя – сферическое углубление – связана с улиткой.
В перепончатом лабиринте выделяют эллиптический и сферический мешочки. Стенки мешочков покрыты плоским эпителием, за исключением небольшого участка – пятна. Пятно выстлано цилиндрическим эпителием, содержащим опорные и волосковые сенсорные клетки, имеющие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. От волосковых клеток начинаются нервные волокна слухового нерва (его вестибулярной части). Поверхность эпителия покрыта особой тонковолокнистой и студенистоймембраной, называемой отолитовой, так как в ней находятся кристаллы отолиты, состоящие из карбоната кальция.
Сзади к преддверию примыкают три взаимоперпендикулярных полукружных канала – один в горизонтальной и два в вертикальных плоскостях. Все они представляют собой узкие трубочки, наполненные жидкостью – эндолимфой. Каждый канал заканчивается расширением – ампулой; в слуховом гребешке ее сконцентрированы клетки чувствительного эпителия, от которого начинаются ветви вестибулярного нерва.
Спереди от преддверия находится улитка. Канал улитки загибается по спирали и образует 2,5 оборота вокруг стержня. Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани, между балками которой расположены нервные клетки, образующие спиральный ганглий. От стержня отходит в виде спирали тонкий костный листок, состоящий из двух пластин, между ними проходят миелинизированные дендриты нейронов спирального ганглия. Верхняя пластина костного листка переходит в спиральную губу, или лимб, нижняя – в спиральную основную, или базиллярную, мембрану, которая простирается до наружной стенки улиткового канала. Плотная и упругая спиральная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая состоит из основного вещества и коллагеновых волокон – струн, натянутых между спиральной костной пластинкой и наружной стенкой улиткового канала. У основания улитки волокна более короткие. Их длина составляет 104 мкм. По направлению к вершине длина волокон увеличивается до 504 мкм. Общее их число составляет около 24 тыс.
От костной спиральной пластинки к наружной стенке костного канала под углом к спиральной мембране отходит еще одна мембрана, менее плотная – вестибулярная, или рейснерова.
Полость капала улитки разделена мембранами на три отдела: верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от окна преддверия; средний канал улитки располагается между вестибулярной и спиральной мембранами и нижний канат, или барабанная лестница, начинающаяся от окна улитки. У вершины улитки вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются посредством маленького отверстия – геликотремы. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой. Средний канал – это улитковый проток, который тоже представляет собой спирально извитый канал в 2,5 оборота. На наружной стенкеулиткового протока расположена сосудистаяполоска, эпителиальные клетки которой обладают секреторной функцией, продуцируя эндолимфу. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а средний канал – эндолимфой. Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается сложное устройство (в виде выступа нейроэпителия), представляющее собой собственно воспринимающий аппарат слуховой перцепции, – спиральный (кортиев) орган.
Кортиев орган образован чувствительными волосковыми клетками (рис. 12.8). Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние несут на своей поверхности от 30 до 60 коротких волосков, расположенных в 3-5 рядов. Число внутренних волосковых клеток составляет у человека около 3500. Наружные волосковые клетки расположены в три ряда, каждый из них имеет около 100 волосков. Общее число наружных волосковых клеток составляет у человека 12–20 тыс. Наружные волосковые клетки более чувствительны к действию звуковых раздражителей, чем внутренние. Над волосковыми клетками расположена текториальная мембрана, имеющая лентовидную форму и желеобразную консистенцию. Ее ширина и толщина увеличиваются от основания улитки к вершине.
Рис. 12.8. Строение кортиева органа:
1 – покровная пластинка; 2,3 – наружные (3-4 ряда) и внутренние (1-й ряд) волосковые клетки; 4 – опорные клетки; 5 – волокна улиткового нерва (в поперечном разрезе); 6 – наружные и внутренние столбы; 7 – улитковый нерв; 8 – основная пластинка
Кортиев орган — рецепторная часть слухового анализатора, расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур органов боковой линии.
Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры больших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.
Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха — улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке.
Структура и функции
К. о. расположен на основной перепонке и состоит из внутренних и наружных волосковых клеток, внутренних и наружных опорных клеток (столбовых, клеток Дейтерса, Клаудиуса, Гензена), между которыми находится туннель, где проходят направляющиеся к основаниям волосковых клеток отростки нервных клеток, лежащих в спиральном нервном ганглии. Воспринимающие звук волосковые клетки располагаются в нишах, образуемых телами опорных клеток, и имеют на поверхности, обращенной к покровной перепонке, по 30—60 коротких волосков. Опорные клетки выполняют также трофическую функцию, направляя поток питательных веществ к волосковым клеткам.
Функция Кортиева органа — преобразование энергии звуковых колебаний в процесс нервного возбуждения.