Спокій Збудження

Синаптичні процеси у незбудженому і збудженому синапсах (по Л. Щельцину, 1980):

А — ацетат, Х — холін, Хе — холинестераза

Механізм скорочення і розслаблення м'язів

Під час передачі нервового імпульсу через синапс на поверхні мембрани м'язового волокна виникає ПД.

Деполяризація, яка поширюється мембра­ною, захоплює і мембрани Т-трубочок та цистерн СР, що тісно прилягають до них. Це підвищує проникність мембран СР до іонів кальцію, які за градієнтом концентрації надходять усередину міофібрил і розподіляються між актиновими та міозиновими нитками. Йони кальцію є ініціаторами м`язового скорочення.

Тут іони кальцію виконують дві функції:

По-перше, вони зв'язуються з кальмодуліном, чим відкривають ак­тивний центр актину, з яким тут же вступає в реакцію міозиновий місток;

по-друге, нейтралізують негативні заряди АТФ і АТФ-ази містка, внаслідок чого ензим наближається до АТФ і розщеплює її.

Енергія, що виділяється при цьому, витрачається на поворот містка на 45 градусів, який уже зв'язаний з актином.

Після повороту міозинового містка він « випрямляється» і від'єднується від актину, а утворені під час розпаду АТФ неорганічний фосфат і АДФ

відходять.

На їх місце приєднується нова молекула АТФ, що призводить до розриву зв'язку міози­ну з активним центром актину, - відбувається ковзання ниток актину і міозину одна відносно іншої (на "один крок", або « гребок» рівний 20 нм. Все це нагадує роботу гребця в човні). Водночас інший місток приєднується до наступного актинового центру і т.д.

У результаті скоро­чується кожен саркомер окремо і все м'язове волокно в цілому.

Підсумуємо процеси, що відбуваються в м 'язі при його скороченні:

а) актинові і міозитові нитки практично не коротшають;

б) взаємодія актину з міозином призводить до взаємного входження

ниток у проміжки між ними;

в) в результаті дві сусідні 2-мембрани зближуються одна з одною;

г) оскільки саркоплазма, що міститься всередині саркомера, не

піддається стискуванню, то при зменшенні довжини саркомер
розширюється;

д) подібні процеси одночасно протікають у всіх саркомерах м'язового

волокна, тому обидва кінці м'яза підтягуються до центру.

Для розслаблення м'яза необхідно, щоб концентрація іонів кальцію у міофібрилі знизилася.

Це досягається за рахунок роботи кальцієвої помпи на мембранах СР, яка активно перекачує туди іони кальцію.

Актоміозинові зв'язки розриваються і м'яз завдяки своїй пружності та еластичності видовжується.

Оскільки робота помпи вимагає затрат енергії, очевидно, що процес м'язового розслаблення супроводжується розпадом АТФ.

Таким чином, енергія АТФ під час м'язового скорочення і розслаблен­ня витрачається на роботу Nа-К-помпи на поверхні мембрани м'язового волокна (створення мембранного потенціалу), на забезпечення роботи кальцієвої помпи на мембранах СР (створення надлишку іонів кальцію у порожнинах СР) і на саме м'язове скорочення (поворот міозинового містка і ковзання протофібрил).

Схема ковзання ниток актина і міозина в процесі скорочення (по Дж. Бендоллу, 1970):