Моторна функція товстої кишки

Неперетравлені у тонкій кишці рештки хімусу (за добу їх зби­рається 300—500 мл) надходять через ілеоцекальну заслінку в слі­пу кишку. В товстій кишці хімус концентрується шляхом всмокту­вання води. Тут продовжується також всмоктування електролітів, водорозчинних вітамінів тощо. Формуючись, калові маси поступо­во рухаються до прямої кишки.

Моторна функція товстої кишки забезпечує депонування калу. Харчовий хімус проходить увесь травний канал за 2—3 доби. Більшу частину часу він перебуває в товстій кишці. Зовнішній по­здовжній шар м'язів має вигляд смуг і перебуває у постійному тонусі. Завдяки скороченню окремих частин циркуляторного м'язо­вого шару створюються складки (гаустри). Звичайно хвилі по­вільно проходять товстою кишкою: 3—4 рази за добу виникає сильна пропульсивна перистальтична хвиля, яка проштовхує вміст у каудальному напрямі. Ці рухи зв'язують зі шлунково-ободовим рефлексом (вони часто спостерігаються після їди).

Місцеве розтягування товстої кишки також супроводжується перистальтичними скороченнями. Механічні та хімічні подразники підвищують рухову активність і прискорюють проходження хімусу кишкою. Тому рослинна клітковина, яка погано перетравлюється, стимулює перистальтику.

Регуляція руху товстої кишки відбувається головним чином інтрамуральними нервовими сплетіннями. Корекція місцевих реф­лексів відбувається вищерозташованими центрами ВНС. Парасим­патичні нерви стимулюють, а симпатичні гальмують моторну функ­цію товстої кишки.

ДЕФЕКАЦІЯ

За добу утворюється 100—200 г калу, до складу якого входить 75—80 % води. Сухий залишок містить целюлозу та інші непере- травлені речовини, 10—ЗО % бактерій, 10—15 % неорганічних ре­човин, близько 5 % жиру, слизу, злущеного епітелію. Колір кало­вих мас зумовлений продуктами розкладу жовчних пігментів, а запах — сірководними органічними кислотами.

Дефекація — рефлекторний наслідок подразнення рецепторів прямої кишки калом, якщо тиск досягає ЗО—40 мм рт. ст. (3,9— 4,9 кПа). Сфінктери (внутрішній складається з гладких м'язів, зо­внішній — із поперечносмугастих) закривають вихід із кишки. При скороченні м'язів кишок та розслабленні м'язів сфінктерів кал виходить назовні. Цей процес посилюється завдяки скороченню м'язів черевного преса та діафрагми, внаслідок чого тиск у черев­ній порожнині значно підвищується.

Дуга рефлексу дефекації замикається в попереково-крижовому відділі спинного мозку. Через парасимпатичні впливи тонус сфінк­тера гальмується і стимулюється моторика кишок, симпатичні впливи дають протилежний ефект. Цей рефлекс мимовільний, але на нього впливають вище розташовані центри — довгастий мозок, гіпоталамус, кора великого мозку. Таким чином рефлекс затри­мується.

ВСМОКТУВАННЯ

Під всмоктуванням у травному каналі розуміють перехід ре­човин із порожнин цього каналу у внутрішнє середовище організ­му, тобто в кров або лімфу. Роль відділів травного каналу в про­цесі всмоктування різна. Слизовою оболонкою рота всмоктуються переважно деякі лікарські препарати (валідол, нітрогліцерин то­що) і вже через кілька хвилин викликають ефект. Дуже швидко (протягом секунд) тут всмоктуються деякі високотоксичні речови­ни, наприклад синильна кислота та її солі.

У шлунку всмоктуються алкоголь і невелика кількість інших речовин. У товстій кишці всмоктується вода і завершується всмок­тування невеликої кількості продуктів гідролізу вуглеводів, білків та жирів. Завдяки цьому можуть всмоктуватись компоненти, які входять до складу живильних клізм (глюкоза, вітаміни, вода та ін.).

Всмоктування відбувається в основному в тонкій кишці, яка має довжину близько 3 м (дванадцятипала — приблизно ЗО см, порожня — 120 см, клубова — 130 см). Переважно речовини всмок­туються в порожній кишці,- а клубова кишка є резервною зоною. Завдяки складкам, ворсинкам і мікроворсинкам загальна поверхня, на якій відбувається всмоктування, значно більша (в 600 ра­зів) від поверхні тонкої кишки і становить близько 200 м².

Структурною основою всмоктування є ворсинка, вкрита ентеро- цитами, мембрана яких забезпечує заключний мембранний гідро­ліз поживних речовин та початкові етапи всмоктування. Кожна ворсинка має артеріолу, яка розгалужується на капіляри, вену, лімфатичну судину та гладком'язові клітини (завдяки ним вор­синки періодично скорочуються).

Протягом доби всмоктується кілька сотень грамів вуглеводів, близько 100 г жиру, 50—100 г білків, 7—8 л води, до 100 г різних електролітів. Але потенційні можливості всмоктування значно біль­ші: може всмоктуватись кілька кілограмів вуглеводів, до 1 кг жиру, 0,7 кг білків, близько 20 л води.

Механізми всмоктування. Всмоктування відбувається завдяки пасивному транспорту речовин без затрат енергії (дифузія, осмос, фільтрація) і активному — з її витратами. Звичайно домінує один або кілька механізмів всмоктування.

Велика роль у процесах всмоктування належить інтенсивності кровотоку. Якщо до їди через слизову оболонку тонкої кишки про­тікало близько 200 мл крові за 1 хв, то в процесі травлення кро- вотік зростає до 500—600 мл за і хв. Завдяки цьому ентероцити забезпечуються енергією для активних процесів всмоктування, по­стійно підтримується градієнт кожної речовини між вмістом вор­синок і кров'ю. Одні речовини всмоктуються активно в ентероцит, а потім пасивно — в міжклітинну рідину і кров, інші проходять по проміжках між ентероцитами. Певне значення для переходу речо­вин через ентероцит має їх розчинність у ліпідах мембран.

Сполуки, які всмоктались у шлунку та тонкій кишці, відтікають через портальну вену в печінку і лише потім потрапляють у за­гальний кровообіг. Лише від слизової оболонки рота та від пря­мої кишки речовини відразу надходять у загальне русло, обминаю­чи печінку. Сюди ж вливається й лімфа, теж минаючи печінку.

ВСМОКТУВАННЯ води

Й МІНЕРАЛЬНИХ СОЛЕЙ

До органів травлення щодоби надходить близько 10 л води: 2— З л з їжою, від 6 до 7 л — з травними соками. З калом же ви­діляється лише 100—150 мл її. Основна маса води всмоктується у тонкій кишці. Незначна кількість води всмоктується у шлунку та товстій кишці.

Вода всмоктується переважно у верхніх відділах тонкої кишки завдяки осмосу, якщо осмотичний тиск хімусу нижчий, ніж плаз­ми крові. Вода легко проникає через бар'єр за осмотичним граді­єнтом. А якщо у дванадцятипалій кишці міститься гіперосмотичний хімус, то вода з аддові надходить сюди. Всмоктування вуглеводів амінокислот, а особливо міне­ральних солей сприяє одночас­ному всмоктуванню води. Ра­зом із водою всмоктуються й водорозчинні вітаміни. Тому всі чинники, які порушують процес всмоктування харчових речовин, утруднюють і водний обмін організму.

Вирішальна роль у перене­сенні води через мембрани і міжклітинні проміжки нале­жить іонам і СІ^-.

Можна виділити два етапи транспорту №+ (мал. 226). На ба- золатеральних мембранах ентероциту активно функціонує енерго- залежний №+-/К⁺-насос. Цій мембрані властива висока активність N8+-, К⁺-АТФ-ази. Завдяки такому насосу в клітині підтримується досить низька концентрація ІМа+. Біля апікальної мембрани ство­рюється значний концентраційний градієнт N8+, завдяки якому цей іон через апікальну мембрану пасивно переходить із хімусу в ентероцит. Крім концентраційного має значення й електричний градієнт — різниця електричних потенціалів в середині клітини і зовні її. За №+ за електрохімічним градієнтом надходять іони СІ^- і НСОГ- У кишках відбувається також і обмінна дифузія №+ на К+, СІ- на НС0₃~.

Мінералокортикоїд альдостерон поліпшує всмоктування К^та+ і Н₂0. Абсорбція N8+ посилюється і під впливом кортикосте­роїдів.

Двовалентні іони всмоктуються повільніше від одновалентних, а Са²+ — швидше, ніж Mg²+. Багато двовалентних іонів всмокту­ються активно за допомогою транспортних систем. Функціональна активність цих систем контролюється відповідними механізмами регуляції. Так, Са²⁺ всмоктується загалом активно — залежно від потреб організму. Для переносу його потрібні вітамін О, білок, який зв'язує Са²*-. При цьому процес всмоктування Са²+ залежить від співвідношення гормонів гіпофіза, надниркових залоз і (особ­ливо) щитовидної (кальцитонін) та прищитовидної (паратгормон) залоз.

N[g²⁺ всмоктується тими ж системами, що й Са²⁺, і вони взаєм­но конкурентні. Залізо, всмоктуючись активно, в ентероцитах з'єд­нується з транспортним білком — апоферитином. Звичайно всмок­тується невеликий процент заліза, яке міститься в їжі, але при ін­тенсивному кровотворенні у зв'язку з ростом потреб організму в цьому мікроелементі процес всмоктування посилюється.

ВСМОКТУВАННЯ ВУГЛЕВОДІВ

Вуглеводи всмоктуються у вигляді моносахаридів. Найактив­ніше всмоктуються глюкоза і галактоза. їх всмоктування забезпе­чується тісно пов'язаним із N8+ трансмембранним транспортом. У апікальній мембрані міститься особливий білок — переносник Иа+ та глюкози. Він має два місця — на одне «сідає» №+, на друге — глюкоза. На внутрішній поверхні мембрани переносник звільняється від N8+ і глюкози і повертається назад. Це вторинний активний транспорт глюкози.

№+ спочатку за градієнтом концентрації досягає базолате- ральної мембрани, а потім відкачується насосом. Глюкоза перехо­дить через безолатеральні мембрани за концентраційним граді­єнтом.

У разі відсутності №+ або при блокаді насоса глюкоза всмок­тується у 100 разів повільніше. При цьому, певно, «працює» ме­ханізм простої дифузії. Шляхом простої дифузії у клітини надхо­дить манноза, а шляхом полегшеної — фруктоза.

У різних відділах тонкої кишки швидкість всмоктування глю­кози неоднакова. У порожній кишці вона у 3 рази вища, ніж у клубовій. На швидкість всмоктування вуглеводів впливає дієта. Деякі амінокислоти гальмують всмоктування глюкози, а глюкокор- тикоїди, тироксин, інсулін, серотонін посилюють його. Гістамін і со- матостатин гальмують всмоктування. Парасимпатичні нерви сти­мулюють, а симпатичні гальмують цей процес.

ВСМОКТУВАННЯ БІЛКІВ

Продукти гідролізу білків всмоктуються у вигляді вільних амі­нокислот, дипептидів та трипептидів.

Амінокислоти й олігопептиди всмоктуються головним чином шляхом зв'язаного з №+ вторинного активного транспорту. Кіль­кість амінокислот, що всмоктується шляхом простої дифузії, не­значна.

Швидкість всмоктування різних амінокислот різна. Так, най­швидше всмоктуються аргінін, метіонін, лейцин, а дещо повільні­ше — аланін, серин, глутамінова кислота. Ь-Форми амінокислот всмоктуються активніше, ніж Б-форми.

Розрізняють п'ять білків-переносників у апікальній мембрані ентероциту: для основних, кислих, нейтральних, (3- та -^-амінокис­лот і для проліну. Кожен із них переносить лише один тип аміно­кислот.

Шляхом вторинного активного транспорту в середину ентеро- цитів може також надходити деяка кількість олігопептидів. Тут вони під впливом пептидаз цитозолю розщеплюються до аміно­кислот.

Через базальну та латеральну мембрани амінокислоти за гра­дієнтом концентрації переходять у міжклітинну рідину, а потім у кров. Через слизову оболонку тонкої кишки всмоктується незнач­на кількість деяких невеликих пептидів. Це особливо виражено у новонароджених, коли ще не досить активні протеолітичні фермен­ти шлунка та підшлункової залози. Всмоктування відбувається шляхом піноцитозу. Таким чином у організм дитини з молоком матері надходять антитіла, що забезпечують імунні реакції.

Продукти гідролізу білка, всмоктавшись у кров, потрапляють у ворітну вену, що впадає в печінку. Цей орган відіграє істотну роль у процесах, пов'язаних із всмоктуванням продуктів гідролізу білка. Якщо в експерименті виконати операцію накладання порто- кавального анастомозу (ворітну вену з'єднують із нижньою порож­нистою, внаслідок чого кров із ворітної вени надходить в організм, минаючи печінку), то це призведе до швидкої загибелі тварини. Причиною її смерті є надходження в організм токсичних продук­тів гідролізу білка (індол, скатол та ін.). Звичайно в печінці ці токсичні речовини знешкоджуються, тобто печінка таким чином відіграє захисну роль.

ВСМОКТУВАННЯ ЖИРІВ

Жири всмоктуються в проксимальних відділах тонкої кишки. Продукти гідролізу жиру — жирні кислоти, моногліцериди, фосфо- ліпіди, холестерин — утворюють разом із солями жовчних кислот у порожнині кишки міцели діаметром близько 3 нм (мал. 227). Гідрофобне ядро міцели оточене зовні гідрофільною оболонкою із солей жовчних кислот. Коли міцела контактує з апікальною мемб­раною ентероцита, солі жовчних кислот залишають міцелу, вико­навши транспортну роль. Без жовчних кислот всмоктується лише 50—60 % жирів.

Інші складові частини міцели шляхом дифузії проникають у ентероцит, і в його ендоплазматичній сітці та пластинчастому комплексі (апараті Гольджі) відбувається синтез нових триглі- церидів, притаманних даному організму. Тут утворюються хіло- мікрони — дуже дрібні структури, до складу яких, крім триглі- церидів, входять фосфоліпіди, холестерин та інші ліпіди. Хіло- мікрони вкриті ззовні ліпопротеїновою оболонкою. З ентероцитів хіломікрони проникають у лімфатичні судини шляхом піноцитозу. Вони проходять між клітинами. Таким чином, у лімфу потрапляє 80—90 % жиру, що всмоктався. В хіломікронах виявляють довго- ланцюгові жирні кислоти. Через 3—4 год після вживання жирної їжі, коли лімфа починає надходити в кров, плазма крові завдяки присутності хіломікронів стає подібною до волока.

Коротколанцюгові жирні кислоти краще розчиняються у водіі всмоктуються в кров. На них припадає 10—20 % жиру, що всмок­тався.

Секретин, ХТЦ-ПЗ, гормони кори надниркових, щитовидної залоз, гіпофіза посилюють всмоктування жиру. Парасимпатичні нерви стимулюють, а симпатичні гальмують цей процес.

Всмоктування жиророзчинних вітамінів (А, О, Е, К) зв'язане із всмоктуванням жирів.