Регенерация хрящевой ткани
Физиологическая регенерация–за счет постоянного обновления клеток и состава матрикса. Зависит от объема двигательной нагрузки и трофики. С возрастом снижается, т.к. уменьшается количество клеток, а хондроциты I и II типов превращаются в хондроциты III и IV типов.
Репаративная регенерация–если хрящ покрыт перихондрием регенерация за счет камбиального слоя – в месте повреждения формируется волокнистая соединительная ткань, которая затем дифференцируется в хрящевую. Суставной хрящ регенерирует за счет клеток синовиальной оболочки, которые наползают на хрящ, а затем дифференцируются
КОСТНАЯ ТКАНЬ
Особая форма соединительной ткани с высокой степенью минерализации матрикса. Функции – опорно-механическая, депо кальция и фосфора, каркас для костного мозга и др.
Отличия костной ткани от хрящевой
1. Минерализованный матрикс – содержит до 70% неорганических соединений. В результате устойчивость к сжатию и растяжению.
2. Клетки костной ткани (остеоциты) соединяются между собой тонкими цитоплазматическими отростками – необходимо для обеспечения питания клеток.
3. Имеет собственные кровеносные сосуды. Остеоциты располагаются не далее 0,1-0,2 мм от капилляров.
4. Только аппозиционный механизм роста.
Матрикс костной ткани
Занимает около 90% объема. Состоит из органического и минерального компонентов.
Органический матрикс. 90% составляет коллаген I типа, около 5% другие коллагены и 5% другие органические соединения.
Коллаген I типа – располагается в виде толстых волокон, вдоль которых осуществляется минерализация матрикса. Коллаген может активно связывать пирофосфаты.
Неколлагеновые белки – остеокальцин, остеонектин, фибронектин, остеопонтин.
Гликозаминогликаны – хондроитинсульфат (может выступать как активный накопитель и переносчик кальция), гиалуроновая кислота, дерматансульфат, кератансульфат.
Много лимонной кислоты – образует комплексы с кальцием.
Минеральный матрикс. В двух основных формах – аморфной и кристаллической.
Аморфный компонент – фосфат кальция – составляет около 60% минеральных веществ. Гранулы округлой формы 5-20 нм. Продукт жизнедеятельности костных клеток. Растворимость выше чем у апатита. Лабильный резерв ионов кальция и фосфора.
Кристаллический – кристаллы гидроксиапатита 10-150 нм. Расположены в виде упорядоченной кристаллической решетки. Са10(РО4)6 (ОН)2.
Клетки костной ткани
Остеобласты
Клетки, формирующие костную ткань. Располагаются на поверхности кости, в глубоких слоях надкостницы, в Гаверсовых каналах и в местах регенерации. Происходят из мезенхимных клеток. Не способны к митозам. Подразделяются на активные и покоящиеся.
Активные – крупные, кубические или цилиндрические клетки, диаметром до 20-40 мкм. Покрывают 2-8% поверхности кости. Ядро крупное светлое округлое, расположено на противоположном от места синтеза полюсе. 1-2 ядрышка. Сильно развиты гранулярная ЭПС, АГ, много свободных рибосом. Митохондрии вытянутые с низкими кристами, часто содержат кальций. Маркером клеток является фермент щелочная фосфотаза.
Основные функции – синтез органических компонентов матрикса и минерализация матрикса. Под влиянием паратгормона могут синтезировать ферменты, разрушающие матрикс и принимать участие в резорбции (рассасывании) матрикса – обычно вдоль каналов остеонов. В результате образуются лакуны остеобластической резорбции.
Могут снижать активность и превращаться в покоящиеся остеобласты или в результате своей деятельности замуровываются в матрикс и становятся остеоцитами.
Покоящиеся – располагаются на поверхности кости, формируя выстилку. Форма удлиненная, уплощенная, много цитоплазматических отростков, контактирующих с отростками соседних остеобластов и остеоцитов. Не принимают участие в формировании кости, передают питательные вещества от сосудов к остеоцитам.
Остеоциты
Высокодифференцированные клетки, окруженные минерализованным костным матриксом. В зрелом скелете составляют около 90% от всех клеток. Размер 15-45 мкм. Ядро одно, небольшое, органелл мало, синтез незначителен. Форма вытянутая, имеют длинные цитоплазматические отростки – до 50-60 мкм. Отростки соседних клеток соприкасаются боковыми поверхностями на значительном расстоянии и соединяются щелевыми контактами. На поверхности кости отростки контактируют с отростками остеобластов надкостницы. Отростки всех клеток образуют сеть, необходимую для транспорта питательных веществ от кровеносных сосудов надкостницы и остеонов.
Клетки располагаются в остеоцитарных лакунах, заполненных тканевой жидкостью и выстланных хаотично расположенными коллагеновыми фибриллами – остеоидный слой. Отростки лежат в канальцах между лакунами.
Основная функция – обеспечение обмена воды, белков и ионов в костной ткани. Поддержание структуры ткани.
Остеокласты
Клетки, разрушающие минерализованный хрящ и кость. Происходят из моноцитов крови. Крупные – до 150-180 мкм. Многоядерные – от 4 до 20 и более светлых ядер. Могут передвигаться, распадаться на одноядерные клетки и вновь сливаться. Большое количество наблюдается в местах роста и перестройки кости. Стимуляторы активности – паратгормон, тирксин, гиподинамия. Ингибиторы – кальцитонин, эстроген, тестостерон.
Форма у активно работающих клеток куполообразная. Наблюдается четкая дифференциация на 4 зоны:
1. Светлая зона – зона плотного прилегания остеокласта к кости. Располагается по периферии нижней поверхности клетки. Создает замкнутое пространство под остеокластом. Не содержит мембранных органелл, цитоплазма прозрачная, много актиновых микрофиламентов.
2. Гофрированная зона (каемка) – расположена на нижней части клетки внутрь от светлой зоны. Рабочая зона, появляется при работе остеокласта и глубоко погружается в матрикс, образуя лакуну. Имеет многочисленные тонкие, ветвящиеся и анастомозирующие выросты цитоплазмы. Зона секреции и абсорбции. Происходит выделение протонов водорода, закисление среды и растворение минерального компонента матрикса. Затем выделяются гидролитические ферменты, которые разрушают органический матрикс.
3. Везикулярная зона – цитоплазма над гофрированной каемкой. Содержит многочисленные лизосомы.
4. Базальная зона – верхняя часть цитоплазмы, содержит ядра, АГ, митохондрии, рибосомы и т.д.
Надкостница
На поверхности кости формируется надкостница – периост. В ней различают два слоя:
– внутренний – остеогенный (камбиальный) – содержит остеогенные клетки, которые могут дифференцироваться в хрящевые или костные (полустволовые и остеобласты). Много кровеносных сосудов.
– наружный – фиброзный – из плотной волокнистой соединительной ткани с преобладанием коллагеновых волокон. Из этого слоя некоторые пучки коллагеновых волокон врастают в кость и плотно связывают ее с периостом – волокна Шарпея.
Эндост – выстилает изнутри костно-мозговые полости. Строение аналогично периосту, но граница между внутренним и внешним слоем менее выражена.
Виды костной ткани
Выделяют два основных вида костной ткани, которые отличаются структурой и свойствами матрикса – грубоволокнистная и пластинчатая.
Грубоволокнистая (ретикулофиброзная)
Обычно встречается у зародышей. При развитии замещается пластинчатой. У взрослых располагается в местах прикрепления сухожилий к костям, в местах зарастания черепных швов, в зубных альвеолах, в костном лабиринте внутреннего уха. Может появляться при повреждениях, нарушениях метаболизма.
Характерна высокая скорость формирования и обмена. Матрикс содержит мало минеральных солей, много протеогликанов и гликозаминогликанов. Коллагеновые волокна в виде мощных пучков, расположенных беспорядочно. Остеоциты – близко расположенные, не имеют определенной ориентации по отношению друг к другу.
Пластинчатая
Отличается упорядоченным расположением коллагеновых волокон параллельно друг другу. В пластинчатой кости выделяют губчатое и компактное вещество, которые имеют сходный состав и структуру матрикса, но отличаются плотностью.
Компактная или плотная кость. Структурная единица – костная пластинка. Функциональная единица – остеон.
Остеон – многослойный цилиндр из концентрически расположенных костных пластинок, окружающих центральный канал (Гаверсов канал, канал остеона) – содержит артерию, вену, лимфатический сосуд и нервные волокна, погруженные в рыхлую соединительную ткань. Каналы ориентированы вдоль длинной оси кости. От периоста и эндоста к Гаверсовым каналам идут поперечные каналы Фолькмана, несут кровеносные сосуды.
Коллагеновые волокна в каждой пластинке расположены параллельно друг другу и под углом в 90 градусов к волокнам соседних пластинок. Между костными пластинками расположены лакуны с остеоцитами соединенными многочисленными отростками. При увеличении нагрузки со стороны Гаверсова канала образуются новые костные пластинки, канал сужается. При уменьшении нагрузки увеличивается остеолитическая активность остеобластов и центральный канал расширяется. С возрастом количество остеонов уменьшается, их диаметр сокращается. Снаружи каждый остеон отграничен линией цементации.
Между остеонами располагаются вставочные пластинки – остатки разрушенных остеонов – не имеют концентрического расположения. На поверхности кости и со стороны костно-мозговой полости располагаются концентрические общие (генеральные) костные пластины.
Компактное вещество составляет около 80% зрелого скелета, окружает костный мозг и губчатую ткань.
Губчатая или трабекулярная кость. Структурно-функциональной единицей является костная перекладина – трабекула. Трабекулы ориентированы в различных направлениях, соединяются в сеть. Трабекула формируется в зависимости от направления вектора нагрузки. Костное вещество откладывается в одних участках и рассасывается в других, ориентация трабекулы может быстро меняться. Ткань из трабекул менее прочная,характерна для зародышей и растущих организмов. У взрослых расположена в эпифизах длинных костей.
Одна трабекула может противостоять нагрузке только в одной плоскости, поэтому в большинстве костей из трабекул образуются более сложные системы – костные ячейки. Ячейка в идеале приближается к кубу со стенкой из трабекул. Снаружи соединительная ткань, внутри – ретикулярная (красный костный мозг). Для ячеек характерна более высокая механическая прочность. Ткань из ячеек характерна для большинства коротких костей.
Развитие костной ткани
Различают эмбриональный и постэмбриональный остеогистогенез. Эмбриональный происходит двумя способами:
1. Прямой – мембранозный, интрамембранозный – из клеток скелетогенной мезенхимы.
2. Непрямой – энхондральный – на месте хрящевой ткани.