Енергетика м'язового скорочення

Прямим і безпосереднім джерелом енергії для скорочення скелетних м'язів служить АТФ. Вона необхідна як для відхилення поперечних місточків, так і для регуляції їх приєднання і відокремлення від тонких протофібрил. Зі зни­женням вмісту АТФ до деякої критичної величини виникає незворотне сполучен­ня поперечних місточків з актиновими протофібрилами. Таке явище спостерігає­ться у м'язах трупів. Окрім того, АТФ необхідна для роботи натрій-калієвої помпи, яка забезпечує підтримання градієнтів концентрації натрію і калію. Низка фактів свідчить, що АТФ необхідна і для розслаблення м'язів. Коли вміст АТФ у м'язах знижується, розслаблення сповільнюється і може виникнути контрактура втоми.

Контрактурою називають стан зворотного стаціонарного скорочення, яке нездатне поширюватись. Контрактура відрізняється від тетанусу тим, що під час неї відсутні потенціали дії. Контрактуру спричиняє гіперкалієвий розчин, який деполяризує мембрану, внаслідок чого вивільнюється з депо кальцій. Кофеїн у високих концентраціях проникає у м'язові волокна, спричиняє вивільнення з депо кальцію і теж зумовлює контрактуру. Значення АТФ для розслаблення стало зро­зумілим із відкриттям ролі кальцію у запуску скорочення. Розслаблення здійсню­ється тільки після видалення кальцію із саркоплазми у саркоплазматичний рети-кулум кальцієвою помпою, для функціонування якої необхідна АТФ.

Вміст АТФ у м'язах невеликий (близько 5 ммоль/л). У процесі скорочення АТФ швидко використовується, тому тривала робота м'язів неможлива без ресин-тезу АТФ. При поодиноких скороченнях концентрація АТФ у м'язах практично не зменшується. Пов'язано це з тим, що АДФ швидко фосфорилюється за рахунок високоергічної фосфатної групи креатинфосфату. Концентрація креатинфосфату у м'язах у 4-5 разів є вищою, ніж АТФ, і досягає 30 ммоль/л. Тому креатинфосфат служить своєрідним резервом енергії для короткочасної м 'язової роботи. Зі збільшенням інтенсивності і тривалості роботи м'язів АТФ синтезується в анае­робних (гліколіз) і аеробних (окисне фосфорилювания) процесах обміну вугле­водів. Розпад креатинфосфату, гліколіз і окисне фосфорилювания служать для постійного відтворення запасів АТФ.

У процесі гліколізу зменшується вміст глюкози і глікогену і нагромаджує­ться молочна кислота. В аеробних умовах частина молочної кислоти окислюється в циклі Кребса до СОг і Н₂0. Більша частина молочної кислоти в ході гліконеогенезу перетворюється у глікоген. При інтенсивній м'язовій роботі підсилюється гліколіз і Збільшується вміст молочної кислоти. Для її окислення необхідний до датковий кисень. Нагромадження молочної кислоти супроводжується збільшення ням частоти дихання і скорочень серця. Якщо органи дихання і кровообігу не мо­жуть повністю забезпечити м'язи киснем, виникає киснева заборгованість.

Теплопродукція м'язів

З усієї енергії, що вивільняється під час роботи м'язів, приблизно 30 % перетворюється в механічну, а решта виділяється у вигляді тепла. Розрізняють теплопродукцію спокою і теплопродукцію збудження, яка значно більша. Теплопродукцію збудження ділять на дві фази - початкове тепло і тепло відновлення. Початкове тепло у свою чергу ділять на тепло активації, тепло вкорочення і тепло розслаблення. Початкове тепло пов'язане зі звільненням кальцію з депо, активацією тропоміозинової системи, активацією кальцієвої і натрій-кальцієвої помпи, роботою поперечних місточків. Тепло відновлення пов'язане переважно з процесами ресинтезу АТФ і креатинфосфату.

Коефіцієнт корисної дії м'яза (ККД) можна розрахувати за формулою:

де А - виконана робота, О, - виділене тепло. За даними А.Хілла (1964) ККД м'язів жаби становить 30%, м'язів людини - 15-25%. Слід наголосити, що м'язи не тільки "механічна машина", а й основний "нагрівач" організму, тому їх тепловий вихід небезкорисний.

Робота м 'язів

Скорочуючись, м'язи виконують зовнішню роботу, переміщуючи який-небудь вантаж, тіло або його частини у просторі. Роботу, під час якої здійснюєть­ся переміщення у просторі вантажу і рух кісток у суглобах, називають динаміч­ною. Роботу, при якій м'язи розвивають напруження, не вкорочуючись (ізометри­чний режим), називають статичною. Наприклад, статичну роботу виконують м'язи під час підтримання вантажу і пози тіла.

Динамічну роботу (А) оцінюють добутком маси вантажу (Р) на висоту його піднімання (h) і виражають у кГм. Між масою вантажу і виконуваною роботою спостерігається така залежність: якщо м'яз скорочується без вантажу (Р=0), зов­нішня робота відсутня (А=0); зі збільшенням маси вантажу зовнішня робота спо­чатку зростає, а потім зменшується; коли вантаж стане таким, що м'яч не зможе його підняти (h=0), зовнішня робота буде відсутня (А=0). Отже, максимальну зов­нішню роботу м'яз виконує при середніх навантаженнях (закон середніх наван­тажень). Окрім навантаження, має значення і ритм роботи. Максимальна робота виконується при середньому ритмі скорочень (закон середніх швидкостей).

Сипа м 'язів

Для визначення сили м'яза знаходять той максимальний вантаж, який він може підняти, або максимальне напруження, яке він розвиває в умовах ізомет­ричного скорочення. Сила м'язів досить велика. Наприклад, собака м'язами ще­леп може підняти вантаж, який перевищує його масу у 8,3 рази.

Сила м'язів залежить від товщини м'язових волокон, яка збільшується під час тренувань. Товсті волокна розвивають більшу силу, ніж тонкі, що зумовлено кількістю скоротливих білків. У зв'язку з цим силу м'язів характеризує їх попе­речний переріз. Чим більший фізіологічний переріз м'яза, тобто сума всіх попе­речних перерізів його волокон, тим більша сила. Фізіологічний поперечний пере­різ збігається з геометричним тільки у м'язах, яким властиве поздовжнє розмі­щення волокон. У м'язах з косим розміщенням волокон фізіологічний поперечний переріз більший, ніж геометричний, тому сила цих м'язів більша.

Сила м'яза залежить і від довжини, яку він має на початку скорочення. По­мірне попереднє розтягання м'яза супроводжується збільшенням його сили. Зу­мовлено це кількістю поперечних місточків, які можуть взаємодіяти з тонкими протофібрилами. Сильне розтягання м'яза зменшує перекривання актинових і міозинових протофібрил, між ними утворюється незначна кількість поперечних зв'язків, тому сила зменшується. Силу зменшує і втома м'яза.

Для порівняння сили різних м'язів існує поняття "абсолютної сили" - від­ношення максимального вантажу до площі фізіологічного поперечного перерізу (кГ/см ). Абсолютна сили двоголового м'яза плеча становить 11,4, а триголового -16,8 кГ/см².

Втома м'язів

Втомою називають тимчасове зниження працездатності клітин, органів або цілісного організму, яке настає у результаті роботи і зникає після відпочинку.

Якщо до м'яза прикріпити невеликий вантаж, а м'яз тривалий час подраз­нювати ритмічними електричними імпульсами, то амплітуда його скорочень поступово зменшується до нуля. Такий запис скорочень називають кривою вто­ми. Під час втоми збільшується латентний період, сповільнюється розслаблення, знижується збудливість.

Зниження працездатності ізольованого м 'яза зумовлене такими причинами. По-перше, в ізольованому м'язі (у волокнах і міжклітинному середовищі) нагромаджуються молочна і фосфорна кислоти, що порушує функцію м'язових і нерво­вих структур, у тому числі і нервово-м'язову передачу збудження. Фосфорна кис­лота зв'язує кальцій, унаслідок чого зменшується скорочення. Крім того, у міжклітинному сеседовищі нагромаджується калій, що впливає на здатність мембрани генерувати потенціали дії.

По-друге, в ізольованому м'язі поступово вичерпуються енергетичні ресур­си, зменшуються запаси глікогену, внаслідок чого порушується ресинтез АТФ і креатинфосфату.

У цілісному організмі умови розвитку втоми інші. Тут м'язи безперервно постачаються кров'ю, отримують поживні речовини і звільняються від продуктів метаболізму, а також у цілісному організмі втома залежить не тільки від діяльнос­ті м'язів, а й від нервової системи, яка керує руховою діяльністю. Тому при втомі організму відбувається розлад рухів. В організмі втомлюються спочатку нервові центри, потім - нервово-м'язові синапси, і накінець - м'язові волокна.

Виконання статичноїроботи більш стомлююче, ніж динамічної.Зумовле­но це тим, що в ході виконання статичної роботи нервові центри знаходяться у стані постійного збудження, а під час динамічної роботи вони перебувають періо­дично у стані збудження і спокою. Крім того, у статично напружених м'язах по­слаблюється їх кровопостачання.

З різною швидкістю втомлюються швидкі(білі) і повільні(червоні) м'язи. Швидкі м'язові волокна містять багато глікогену, мають менше мітохондрій, не мають міоглобіну, тому вони використовують енергію анаеробних реакцій. У зв'язку з цим вони працюють швидко, але не довго, і швидко стомлюються. Пові­льні м'язові волокна бідні на глікоген, мають багато мітохондрій, містять міогло­бін і добре постачаються кров'ю. Вони використовують енергію аеробних реакцій і здатні працювати довго, без втоми.

Для дослідження втоми м'язів людини застосовують ергографи.Користу­ючись ергографом Моссо, І.М.Ссченов(1903) довів, що працездатність стомле­них м'язів руки відновлюється швидше, якщо працювати протилежною рукою. Такий відпочинок він назвав активним.Це явище розцінюється як доказ того, що втома насамперед розвивається у нервових центрах. На сьогодні широко викорис­товуються велоергографи(велоергометри) для оцінки функціональних можливо­стей людини.