Центральная регуляция движений (локомоций)

Движения, которые может выполнять человек, практически бес­конечно разнообразны, и каждое из них обусловлено специфиче­ским комплексом разрядов мотонейронов. Лишь наиболее простые движения (например, отдергивание конечности или почесывание) осуществляются изолированным спинным мозгом. Все разнообра­зие двигательных актов, на которые способны мотонейроны и вста­вочные нейроны спинного мозга, сводится к рефлекторным реак­циям.

Центральная нервная система (ЦНС) получает информацию о состоянии окружающей среды от рецепторов. Каждый рецептор воспринимает определенный раздражитель — химический, элек­тромагнитный (световые волны), механический или темпера­турный. Рецепторы — это датчики, преобразующие энергию раздражителя в электрохимический потенциал. Информация о раз­дражителе кодируется в виде импульсов в чувствительных (сенсор­ных) нервах. Эта информация поступает в сенсорные структуры нервной системы, где подвергается декодированию и анализу.

Морфологически и физиологически каждый рецептор при­способлен для восприятия раздражителя строго определенной модальности. Это так называемые адекватные раздражители, т. е. раздражители, к которым рецептор наиболее чувствителен.

В основу одной из общепринятых классификаций рецепторов положена модальность адекватных раздражителей. По этому при­знаку все рецепторы обычно делят на пять групп: 1) фиторецепторы;

2) механорецепторы; 3) терморецепторы; 4) хеморецепторы; 5) но-цицептивные рецепторы.

Рецепторы можно также подразделять в зависимости от того, где находится воспринимаемый ими раздражитель. В соответст­вии с такой классификацией рецепторы делятся на четыре груп­пы: 1) дистантные экстероцепторы, реагирующие на отдаленные раздражители (зрительные, слуховые, обонятельные); 2) контакт­ные экстероцепторы, воспринимающие раздражение поверхности тела (рецепторы прикосновения, давления, температурные и вку­совые); 3) интероцепторы, воспринимающие раздражители от внут­ренних органов и уровень химических веществ в крови и 4) про-приоцепторы, сигнализирующие о положении тела в пространстве (о расположении суставов, длине мышц).

Первичная реакция любого рецептора на раздражение состоит в генерации рецепторного потенциала, возникающего в результа­те взаимодействия между раздражителем и мембраной рецептора (рис. 15.9). В зависимости от характера адекватного раздражителя происходит повышение ионной проницаемости мембран, сопровож­дающейся вхождением Na⁺ в чувствительное окончание. В резуль­тате этого входящего тока окончание деполяризуется и возникает рецепторный потенциал; в фоторецепторах глаза вместо деполя­ризации наступает гиперполяризация.

Нервные импульсы возникают в начальном сегменте чувстви­тельного нерва в результате возбуждающего действия рецептор­ного потенциала (см. рис. 15.9). Последовательность процессов, приводящих к генерации потенциала действия в чувствительном нерве, зависит от анатомических взаимоотношений между этим

нервом и рецептором, в котором возникает рецепторный потенциал. Этот рецептор может представлять собой либо окончание чувстви­тельного нерва, выполняющего функцию преобразования сенсорной информации (рис. 15.10, А), либо отдельную клетку, образующую с чувствительным окончанием химический синапс (рис. 15.10, Б).

- Деполяризующие токи, возникающие поддействием генератор­ного потенциала, приводят к возникновению нервных импульсов в чувствительных нервах.

Кодирование сенсорной информации состоит в том, что харак­тер ощущений, возникающий при возбуждении чувствительных

нервов, зависит от того, в какой области ЦНС эти нервы оканчива­ются.

Интенсивность раздражения кодируется амплитудой рецептор-ного потенциала. Величина этого потенциала пропорциональна логарифму силы раздражителя. Так как в свою очередь частота раз­рядов в чувствительных нервах пропорциональна величине рецеп-торного потенциала, частота сенсорной импульсации тоже пропор­циональна логарифму силы раздражителя.

Недавно было показано, что логарифмическая зависимость ме­жду силой раздражения и сенсорным разрядом приблизительна. Более точно эта зависимость описывается степенными уравнения­ми типа R = К1^Л, где R — величина сенсорного разряда, / — сила раздражения, /Си А — константы.

Если на любой рецептор в течение продолжительного времени действовать постоянным раздражителем, то реакция постепенно уменьшается (рис. 15.11). Это явление называется адаптацией. По мере адаптации снижаются оба параметра возбуждения — час­тота импульсации и величина рецепторного потенциала. Само со­бой разумеется, что адаптивные изменения уровня сенсорной импульсации являются прямым следствием «адаптации» рецептор­ного потенциала: по мере уменьшения этого потенциала частота разряда в чувствительных нервах падает.

Хотя адаптация свойственна всем рецепторам, скорость ее у раз­ных рецепторов различна (см. рис. 15.11).

В зависимости от скорости адаптации рецепторы могут быть раз­делены на быстро адаптирующиеся — фазные, и медленно адап­тирующиеся — тонические.

Важным в функции движений (локомоций) является соматосен- сорная система. Виды чувствительности, сигнализирующие о со­стоянии тела, называются соматостезией. Ксоматосенсорным рецепторам относятся кожные рецепторы, реагирующие на при­косновение, давление, температуру и боль, а также проприоцеп-торы, воспринимающие движения в суставах и мышцах.

Другой важной сигнализирующей системой являются специ­альные сенсорные рецепторы, или органы чувств, включающие зрительные, слуховые, вестибулярные. Все эти рецепторы распо­ложены в области головы и иннервируются черепно-мозговыми нервами; соматосенсорные же рецепторы находятся во всех частях тела — в конечностях, в туловище, в голове. Подавляющее боль­шинство соматосенсорных рецепторов локализуется в туловище и конечностях и иннервируется спинномозговыми нервами.

При раздражении рецептора возникает ответная реакция назы­ваемая рефлексом. Рефлексы — это простейшие реакции нерв­ной системы, возникающие в результате последовательного воз­буждения чувствительных, нервных и двигательных структур.

Рефлексы осуществляются на многих уровнях нервной систе­мы. Рефлексы спинного мозга играют важную роль в регуляции движений туловища и конечностей. К ним относятся рефлексы, контролирующие длину мышц (рефлексы растяжения), отвечающие за уход от вредных воздействий (сгибательные рефлексы) и дви­жения (перекрестные разгибательные рефлексы). Другие рефлек­сы — например, отвечающие за поддержание вертикального положе­ния и регуляцию зрения, замыкаются на уровне ствола мозга.

Все сложные движения (локомоций) (ходьба, бег, прыжки и др.) требуют участия центральных областей головного мозга. Эти об­ласти регулируют активность мотонейронов спинного мозга через нисходящие спинномозговые пути. К высшим центрам регуляции движений относятся кора головного мозга, осуществляющая конт­роль как над пирамидной, так и над экстрапирамидной системами, базальными ганглиями и мозжечком (рис. 15.12).

Комплекс «двигательная кора — пирамидная система» отвеча­ет за тонкие произвольные движения. Грубые непроизвольные

движения осуществляются блоком «двигательная кора — экстра­пирамидная система». Базальные ганглии и мозжечок участвует в координации движений. С базальными ганглиями связана коор­динация медленных (червеобразных) движений, а с мозжечком — быстрых (баллистических).