Строение, локализацияи общие свойства быстрых и медленных мышечных волокон

Тонус скелетных мышц связан с поступлением к мышце редких нервных импульсов, возбуждающих попеременно различные мышечные волокна. Эти импульсы возникают в мотонейронах спинного мозга, активность которых в свою очередь поддерживается и регулируется импульсами, исходящими как из вышележащих центров, так и с периферии от проприорецепторов («мышечных веретен»), находящихся в самих мышцах.

Тонус скелетных мышц имеет рефлекторную природу.

Типы скелетных мышечных волокон.Выделяют два типа скелетных мышечных волокон, каждый из которых имеет свои физиологические особенности. Это медленные (тонические) и быстрые (фазические) волокна. Их строение, локализация и общие свойства указаны в табл.13.3. Благодаря волокнам этих двух типов организм способен передвигаться и поддерживать позу. Быстрые волокна позволяют мышце сокращаться с высокой скоростью.

У человека все мышцы тела состоят из волокон двух типов одновременно, но обычно один из них доминирует. Это имеет физиологическое значение, поскольку тонические мышцы способны к медленному и длительному сокращению и их соответственно больше в мышцах-разгибателях, тогда как в сгибателях, предназначенных для быстрых реакций, преобладают фазические волокна.

Быстрые и медленные мышцы. Скорость сокращения мышц различна в зависимости от их функции. Так, икроножная мышца сокращается быстрее, чем камбаловидная, отвечающая за осуществление медленных реакций, а глазная мышца — еще быстрее. Как правило, в быстрых мышечных волокнах более развит саркоплазматический ретикулум, что способствует быстрому выбросу кальция, и они менее богато васкуляризированны. Их называют «белыми» мышечными волокнами. Медленные мышцы построены из более мелких волокон. Такие мышцы часто называют «красными» из-за красноватой окраски, связанной с высоким содержанием миоглобина.

Особенности скелетных мышц

Поскольку мышцы способны развивать силу только при укорочении (т. е. тянуть, но не толкать), ясно, что для того, чтобы сместить кость, а затем вернуть ее в прежнее положение, необходимы, по меньшей мере, две мышцы или две группы мышц. Пара мышц, действующих таким образом, называются антагонистами. В табл. 13.4 приведена классификация мышц по типу производимых ими движений. Очень редко в движении участвует лишь одна пара мышц-антагонистов. Обычно каждое отдельное движение обеспечивается группами мышц, называемых синергистами.

Таблица 13.4

Типы движений, производимых парами мышц-антагонистов

Классификация мышц	Вид производимого движения
Сгибатель	Сгибает конечность, притягивая два скелетных элемента друг к другу
Разгибатель	Распрямляет конечность, оттягивая два скелетных элемента друг от друга
Приводящая мышца	Тянет конечность по направлению к продольной оси тела
Отводящая мышца	Отводит конечность от продольной оси тела
Протрактор	Тянет дистальный отдел конечности вперед
Ретрактор	Оттягивает дистальный отдел конечности назад
Ротатор	Поворачивает конечность целиком или ее часть в одном из суставов

Работа мышц

Величина сокращения (степень укорочения) мышцы при данной силе раздражения зависит как от ее морфологических свойств, так и от физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект; при сильном растяжении сокращение мышцы ослабляется. Если в результате длительной работы развивается утомление мышцы, то величина ее сокращения падает.

Для измерения силы мышцы определяют либо максимальный груз, который она в состоянии поднять, либо максимальное напряжение, которое она может развить в условиях изометрического сокращения.

Одиночное мышечное волокно способно развивать напряжение, достигающее 100—200 мг. Учитывая, что общее число мышечных волокон в теле человека равно приблизительно 15—30 млн, они могли бы развить напряжение в 20—30 тонн, если бы все одновременно тянули в одну сторону.

Сила мышцы при прочих равных условиях зависит от ее поперечного сечения. Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы, т. е. сумма поперечных сечений всех ее волокон, тем больше груз, который она в состоянии поднять. Физиологическое поперечное сечение совпадает с геометрическим только в мышцах с продольно расположенными волокнами; у мышц с косыми волокнами сумма поперечных сечений волокон может значительно превышать геометрическое поперечное сечение самой мышцы (рис. 13.11). По этой причине сила мышцы с косыми волокнами значительно больше, чем сила мышцы той же толщины, но с продольными волокнами. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения. Таким образом вычисляют абсолютную мышечную силу. Абсолютная сила, выраженная в килограммах на 1 см², икроножной мышцы человека равна 5,9, сгибателя плеча — 8,1, жевательной мышцы — 10, двуглавой мышцы плеча — 11,4, трехглавой мышцы плеча — 16,8, гладких мышц — 1.

Рис.13.11. Типы строения различных мышц (по А.А. Ухтомскому):

а — мышцы с параллельным ходом волокон; б — веретенообразная мышца;

в — перистая мышца

Большинство мышц человека имеет перистое строение. Перистая мышца имеет большое физиологическое сечение, а потому обладает большой силой.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы, т. е. выражается в килограммометрах или граммсантиметрах.

Между грузом, который поднимает мышца, и выполняемой ею работой существует следующая зависимость. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокращается без нагрузки. По мере увеличения груза, работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. При очень большом грузе, который мышца неспособна поднять, работа становится вновь равной нулю. На рис. 13.12 показаны соотношения, существующие между величиной нагрузки, степенью укорочения мышцы и величиной работы. Как видно, наибольшую работу мышца совершает при некоторых средних нагрузках: в данном случае при 200—300 г. Мощность мышцы, измеряемая величиной работы в единицу времени, также достигает максимальной величины при средних нагрузках. Поэтому зависимость работы и мощности от нагрузки получили название правила средних нагрузок.

Рис. 13.12.Соотношение нагрузки (в граммах), сокращения

(в миллиметрах подъема груза) и работы (в грамм-миллиметрах)

икроножной мышцы лягушки (по Уоллеру)

Работа, при которой происходит перемещение груза и движение костей в суставах, называется динамической. Работа мышцы, при которой мышечные волокна развивают напряжение, но почти не укорачиваются (это происходит, когда мышца сокращается в изометрическом режиме), называется статической. Статическая работа более утомительна, чем динамическая.

Механические свойства мышц

Длина, сила и скорость сокращения — наиболее важные механические свойства мышц. Существует некая оптимальная длина мышцы, при которой сокращение максимально. Это показывает опыт по изучению изометрических сокращений изолированной мышцы, фиксируемых при различных значениях исходной длины (рис. 13.13). Если исходная длина мышцы мала, что и усилие, развиваемое ею при сокращении, невелико; при растяжении ее до определенного уровня (точка 2 на рис. 13.13, а) это усилие достигает максимального значения. Если же мышца перерастянута (точка 3), сила ее сокращения вновь падает. Для скелетных мышц это взаимоотношение между длиной и силой не имеет большого значения, однако в сердечной мышце оно играет важную роль.

Увеличение нагрузки на мышцу снижает скорость ее сокращения (рис. 13.13, б)

Рис. 13.13.Зависимость между силой, напряжением и длиной мышцы, а — при увеличении длины мышцы до точки 2 напряжение и сила ее сокращения возрастают, а при дальнейшем растяжении мышцы — падают (3). б — зависимость скорости сокращения мышцы от нагрузки: чем больше нагрузка, тем меньше скорость сокращения

Элементы биомеханики

Мышцы, сокращаясь, превращают весьма значительную часть (1/4—1/3) химической энергии в механическую работу, выделяя при этом теплоту; это — один из главных источников образования ее в организме.

Обычно мышцы действуют на кости, соединенные между собой суставами, так что получается тот или иной род рычага.

Особенно много в человеческом теле одноплечих рычагов второго рода: точка приложения силы находится между точкой опоры и точкой сопротивления (центром тяжести той части тела, которая приводится в движение). Например, локтевое сочленение. Когда в нем происходит сгибание, точка опоры лежит на линии соединения плечевой и локтевой костей; неподалеку от этой точки в самом верхнем отделе предплечья, помещается точка приложения силы (место прикрепления двуглавой и плечевой мышц, сгибающих предплечье), сопротивление (центр тяжести предплечья и кисти) располагается дистальнее. Так как у этого рычага плечо сопротивления длиннее плеча приложения силы, приходится применять относительно большую силу для того, чтобы преодолеть сопротивление; при этом выигрывается время, почему рычаг этого рода носит название рычага скорости.

Сокращение мускула не всегда приводит в движение кость, к которой он прикрепляется; нередко сокращение удерживает ее в определенном положении (иммобилизация). Движения, при которых работе одного мускула обязательно сопутствует сокращение нескольких других, иммобилизующих место его начала, называются координированными, или сочетанными. Редко мускул сокращается один; самые, казалось бы, простые движения частей тела обусловлены работой нескольких мышц. Так, при движениях в плечевом суставе работают не только мышцы, идущие от лопатки и ключицы к плечевой кости и действующие непосредственно на последнюю, но в известной мере сокращаются также мышцы, иммобилизующие кости плечевого пояса; последние играют роль опоры для мышц, приводящих в движение плечевую кость.

Часто мускул соединяет смежные кости, образующие одно сочленение; кроме мышц такого рода, называемых односуставными, так как они действуют лишь на один сустав, есть много мускулов, которые идут мимо двух и более суставов; они называются двусуставными или многосуставными мышцами; последние отличаются более сложным действием, так как приводят в движение не только часть скелета, к которой прикрепляются, но могут изменять и положение костей, находящихся на пути от начала мышцы до ее прикрепления.

Глава 14 БИОДИНАМИКА (БИОМЕХАНИКА) ДВИГАТЕЛЬНЫХ КАЧЕСТВ

Каждый человек владеет определенными двигательными навыками, например, может поднять определенный вес, пробежать или прыгнуть и т. п., но возможности у всех различны. Это связано и с возрастом, и наследственностью и, главное, с тренированностью. Двигательные качества отличаются друг от друга по форме и по затраченной энергии. Двигательные качества — это отдельные стороны моторики человека. Они проявляются в одинаковой форме движений и энергетического обеспечения и имеют аналогичные физиологические механизмы.

Поэтому методики совершенствования (тренировки) тех или иных качеств имеют общие черты независимо от конкретного вида движения. Например, выносливость марафонца во многом сходна с выносливостью лыжника-гонщика, велогонщика, конькобежца и т. п. Сила (F), скорость (V) и длительность (продолжительность) (t) движения находятся в определенных соотношениях друг с другом. Это соотношение различно в разных видах деятельности (в разных видах спорта).

При сокращении мышцы развивают большие усилия, которые зависят от поперечного сечения, начальной длины волокон и ряда других факторов. Сила мышцы на 1 см² ее поперечного сечения называется абсолютной мышечной силой. Для человека она равна от 50 до 100 Н.

Сила и мощность одних и тех же мышц зависят от ряда физиологических условий: возраста, пола, тренировки, температуры воздуха, исходного положения при выполнении упражнений, биоритмов и т. д..

Внешнее проявление сократительной активности мышцы (пучка волокон или волокна) состоит в том, что при ее фиксированной

длине развивается усилие, а при фиксированной нагрузке происходит укорочение. Эксперимент с мышцами проводится в двух режимах: изометрическом, когда длина мышцы фиксирована и изотоническом, когда мышца имеет возможность укорачиваться при постоянной нагрузке (рис. 14.1). На рисунке видно, что изометрическое усилие развивается очень быстро и достигает своей максимальной величины примерно через 170 мс после возбуждения. Начиная с 200 мс оно снова уменьшается с возрастающей скоростью. Интересно отметить, что даже через 900 мс в мышце еще сохраняется некоторое напряжение, что может быть обусловлено только активными физическими и химическими процессами.

Изотоническое одиночное сокращение существенно отличается от изометрического. Укорочение в процессе изотонического одиночного сокращения начинается только тогда, когда в мышце развивается достаточное усилие, равное по величине внешнему. В результате одиночное сокращение начинается тем позднее, чем больше нагрузка. Укорочение вначале почти линейно зависит от времени и достигает максимальных значений тем раньше, чем больше нагрузка. Затем наступает расслабление мышц с возрастающей скоростью, причем, так же как и укорочение, оно завершается тем раньше, чем больше груз. Если сделать нагрузку равной тому полному изометрическому усилию, которое мышца способна развить, то никакого внешнего укорочения не произойдет. При нулевой нагрузке скорость укорочения, очевидно, должна быть максимальной. Соотношение между нагрузкой и установившейся скоростью укорочения показано на рис. 14.2.

Рис.14.1. Изометрическое и изотоническое одиночное сокращение. Портняжная мышца лягушки при 0°С (по В. Jewell, D. Wilkie, 1960)

Рис. 14.2.Зависимость скорости от нагрузки на различных стадиях изотонического одиночного сокращения портняжной мышцы лягушки при 0°С: 1 — фаза развития напряжения, 2—4 — фазы расслабления (0,46; 0,64; 0,83 с); напряжение составляет 0,6; 0,3 и 0,08 максимального

V== b(F₀-F)·(F + a)

или

где V — скорость укорочения; F — сила (нагрузка); F₀ — максимальная изометрическая сила, которую может развить мышца; b — константа, имеющая размерность силы. Максимальная скорость, соответствующая условно F = О, из уравнения Хилла равна При раздражении мышцы серией импульсов, следующих с постоянной частотой, второй и последующие импульсы будут оказывать разное действие в зависимости и от того, на какой участок кривой «сила — время» они попадут. Например, для портняжной мышцы лягушки при 0°С (рефракторный период потенциала действия около 10 мс) второй импульс, отстоящий от первого на 5 мс, не вызывает никакой дополнительной механической реакции. При частоте возбуждения, равной 2 Гц, импульсы будут поступать в момент, когда фаза расслабления завершится на 2/3. Мышца отреагирует следующим одиночным сокращением, которое, в свою очередь, прервется, не завершившись, новым импульсом и т. д. В результате получается кривая, каждый максимум которой соответствует одиночному импульсу. При соответствующем выборе частоты раздражения одиночные сокращения буду иметь все большую тенденцию к слиянию. У портняжной мышцы при 0°С наступает полное слияние — тетанус — при частоте примерно 15 Гц. Эффект слияния проявляется в том, что активное усилие увеличивается в 1,2—1,8 раза по сравнению с максимальным усилием одиночного сокращения. Следует отметить, что при одиночном импульсе активность целой мышцы не успевает достичь своего тетанического максимума, так как полное растяжение системы последовательных упругих элементов требует времени, которое больше длительности одиночного сокращения.

В описанных экспериментах (исследованиях) изотоническое укорочение или изометрическое усилие измерялось на мышцах, длина которых была близка к длине расслабленной мышцы или несколько превосходила ее.

Исходя из термодинамики, химии и механики процесса сокращения и связи их с распространением возбуждения, П.И. Усиком, С.А. Ригерера (1973) сделаны предпосылки модели: а) мышца производит работу за счет прямого преобразования энергии, освобождающейся при механохимических реакциях; б) механохимические реакции протекают в большом числе малых, но конечных областей, распределенных по всему объему мышцы; в) источники исходных химических реагентов также распределены по всему объему мышцы; г) мышечная ткань анизотропна и обладает упругими и вязкими свойствами, причем вязкость обусловлена преимущественно миофибриллами, а упругость — соединительной тканью и другими структурами.