Редукционное деление (мейоз) и оплодотворение (сингамия)

Очень скоро после начала развития особи одна группа клеток резервируется для образования на поздних стадиях так называемых гамет, то есть спермиев или яйцевых клеток (в зависимости от пола особи), необходимых для размножения индивидуума в зрелости.

"Резервируются" - это значит, что они в это время не служат другим целям и испытывают значительно меньше митотических делений. Происходящее в них исключительное, редукционное деление является тем делением, которым завершается развитие гамет у зрелой особи из этих резервированных клеток. Это деление, как правило, происходит лишь незадолго перед тем, как имеет место сингамия. В мейозе двойной хромосомный набор родительской клетки просто разделяется на два единичных набора, каждый из которых идет в одну из двух дочерних клеток -гамет. Другими словами, митотическое удвоение количества хромосом не имеет места в мейозе, количество их остается постоянным, и таким образом каждая гамета получает только половину, то есть только одну полную копию шифровального кода, а не две, например у человека только 24, а не 2*24=48.

Клетки, имеющие только один хромосомный набор, называются гаплоидными (от греческого àπλοδς, единственный). Таким образом, гаметы гаплоидны, а обычные клетки тела диплоидны (от греческого διπλοδς, двойной). Иногда также встречаются индивидуумы с тремя, четырьмя... или, вообще говоря, с многими хромосомными наборами во всех клетках их тела, и они тогда называются триплоидами, тетраплоидами, ... полиплоидами.

В акте сингамии мужская гамета (сперматозоид) и женская гамета (яйцо) - и та и другая гаплоидные клетки - соединяются, чтобы образовать оплодотворенную яйцевую клетку, которая, следовательно, диплоидна. Один из ее хромосомных наборов приходит от матери и один от отца.

Фотографии на табл. I дают нам некоторое представление о том, как выглядят хромосомы под микроскопом. Я обязан ими д-ру Дарлингтону, в книге которого "Работа с хромосомами"[16] интересующийся читатель найдет гораздо больше документов такого же рода и беспрецедентной красоты. На цветной табл. II я пробую дать схематический обзор трех основных процессов - митоза, мейоза и сингамии у маленькой плодовой мушки Drosophila, которая имеет гаплоидное хромосомное число 4 и как объект экспериментирования играет такую выдающуюся роль в современной генетике. Четыре различные хромосомы условно отмечены различным цветом: зеленым, черным, красным и синим. Во вставке (а) хромосомный набор диплоидной клетки тела показан в большом масштабе. Это служит только для пояснения диаграмм (b), (с) и (dj, которые даны в уменьшенном масштабе и чисто схематически. Разрешите мне очистить свою совесть признанием, что в случае мейоза я, как в предыдущем описании, так и в диаграмме, допустил некоторое упрощение, которое, однако, для нашей цели совершенно несущественно[17]

Таблица I. Сблизившиеся попарно хромосомы в материнских клетках пыльцы двух видов Tradescantia. Справа - шесть пар в клетках, фиксированных и окрашенных в ацеторсеине. Слева - двенадцать пар в живой клетке, сфотографированной в ультрафиолетовом свете(* 1000)

Таблица I. Голодающие хромосомы [18]в пыльцевых зернах Fritillaria pudica, полученные путем воздействия холодом. Бледные полосы - инертные сегменты (X 1800)

Гаплоидные особи

Оговорки требует еще один пункт. Хотя Гаплоидные он и не является существенным для нашей особи цели, он, однако, действительно интересен, поскольку показывает, что в каждом единичном наборе хромосом содержится совершенно полный шифровальный код всего "плана" организма.

Имеются примеры мейоза, за которым оплодотворение следует не сразу, и гаплоидная клетка ("гамета") подвергается в это время большому количеству митотических клеточных делений, в результате чего возникает целая гаплоидная особь. Это случай самцов пчелы - трутней, которые развиваются партеногенетически, то есть из неоплодотворенных и поэтому гаплоидных яиц царицы. Трутень не имеет отца! Все клетки его тела гаплоидны.

Если хотите, можно назвать его гигантски увеличившимся сперматозоидом и, действительно, известно, что функционировать в качестве такового является его единственной жизненной задачей. Однако, может быть, это не серьезная точка зрения. Ибо этот случай не является единичным. Есть семейства растений, где гаплоидные клетки, которые образуются при мейозе и называются спорами, падают на землю как семена и развиваются в настоящие гаплоидные растения, сравнимые по размеру с диплоидными. На рис. 5 изображен грубый набросок мха, хорошо известного в наших лесах.

Рис.5. Чередование поколений

Покрытая листочками нижняя часть представляет собой гаплоидное растение, называемое гаметофитом, потому что в своем верхнем конце оно развивает половые органы и гаметы, которые путем оплодотворения производят обычное диплоидное растение - голый стебель с семенной коробочкой на верхушке. Эта часть растения называется спорофитом, так как путем мейоза она производит споры, находящиеся в капсуле на верхушке. Когда капсула открывается, споры падают на землю и развиваются в облиственный стебель. Этот процесс метко назван чередованием поколений. Вы можете, если хотите, рассматривать обычный случай человека и животных с той же точки зрения. Но "гаметофитом" здесь является, как правило, весьма коротко живущее одноклеточное поколение, сперматозоид или яйцевая клетка. Наше тело соответствует спорофиту. Наши "споры" - это резервные клетки, из которых путем мейоза возникает одноклеточное поколение.