Гистологическое строение коры большого мозга
Толщина коры (поверхностного слоя серого вещества мозга) в различных участках полушарий колеблется от 1,3 мм (в обонятельной коре) до 5 мм (в новой коре). Кора состоит приблизительно из 12–18 млрд. нейронов. Строение и распределение нервных клеток в коре большого мозга обозначается термином «цитоархитектоника».
Кора полушарий большого мозга в основном состоит из шести слоёв (пластинок), различающихся между собой, главным образом, по форме и размерам входящих в них нервных клеток. Толщина слоев, плотность расположения в них клеток, а также характер границ между слоями в различных отделах коры варьируют. Наиболее типичной является следующая последовательность слоёв (рис.43).
1) Самым наружным является молекулярный слой, который лежит непосредственно под сосудистой мозговой оболочкой. Он образован сетеобразно переплетёнными концевыми разветвлениями отростков нервных клеток, расположенных в подлежащих слоях.
2) Второй слой – наружный зернистый – называется так потому, что в его состав входят многочисленные мелкие мультиполярные нейроны, тела которых при окрашивании срезов серебром под микроскопом похожи на зёрна;
3) Третий слой – наружный пирамидный – самый широкий. Он состоит из малых и средних пирамидных нервных клеток, тела которых имеют размеры от 10 до 40 мкм. Пирамидными эти клетки называются из-за того, что их тела расширяются в направлении сверху вниз (снаружи внутрь) и выглядят в виде пирамид;
4) Четвёртый слой – внутренний зернистый – так же как и наружный зернистый, состоит из маленьких мультиполярных клеток-зёрен;
5) Пятый слой – внутренний пирамидный, или ганглионарный – содержит большие пирамидные клетки достигающие в длину до 125 мкм и в ширину до 80 мкм*. Этот слой наиболее хорошо развит в предцентральной извилине (моторная кора);
6) В шестом – полиморфном – слое располагаются нейроны различной формы и размеров. Этот слой граничит с белым веществом мозга.
Из этих шести слоёв два нижних (пятый и шестой) являются преимущественно началом эфферентных путей; в частности, пятый слой предцентральной извилины состоит из пирамидных клеток, аксоны которых составляют пирамидную систему. Средние слои (третий и четвёртый) связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние (первый и второй) относятся к ассоциативным путям коры.
Нейроны, расположенные в разных слоях коры, в процессе переработки взаимодействуют между собой, образуя функциональную систему, называемую кортикальной колонкой. Кортикальная колонка считается самой мелкой функциональной единицей (модулем) коры, способной выполнять анализ и синтез определённой информации.
В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре большого мозга определяют термином «миелоархитектоника» (см. рис. 43).
Локализация функций в коре полушарий большого мозга
Понятие об анализаторе
В коре большого мозга происходит анализ информации, которая поступает по проводящим путям из внешней и внутренней среды. Наблюдения за больными с эпилепсией (Джексон), за людьми с локальными поражениями головного мозга (травмы и опухоли), а также эксперименты с удалением и разрушением разных участков головного мозга у животных, позволили установить связь различных функций с определёнными участками коры мозга. Гистологические исследования показали, что участки коры, выполняющие различные функции, имеют разное строение. Первым особенности цитоархитектоники и миелоархитектоники коры мозга начал исследовать киевский анатом В.А. Бец. В 1874 г. он первым, раньше Бродмана, составил цитоархитектоническую карту мозга. В настоящее время с помощью гистологических исследований выделено более 50 различных участков коры (полей), отличающихся друг от друга по строению и расположению нервных элементов, каждому полю присвоен свой номер.
И.П. Павлов всю совокупность нейронов, проводящих сенсорные импульсы и участвующих в анализе и синтезе информации в ЦНС, предложил называть «анализатором». Всю мозговую кору Павлов рассматривал как сплошную воспринимающую поверхность, совокупность корковых отделов анализаторов.
В настоящее время под термином «анализатор» понимают только системы нейронов, воспринимающих раздражители из внешнего мира и от внутренних органов. В связи с этим, наряду с термином «анализатор», всё чаще используется термин «сенсорная система», под которымпонимается сложный комплекс анатомических структур, состоящий:
1. из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата (чувствительных нервных окончаний),
2. проводников нервных импульсов (афферентных проводящих путей),
3. переключающих нервных центров, где осуществляется начальная, самая простая оценка информации, и
4. коркового центра, расположенного в соответствующих участках коры большого мозга, где происходит высший анализ.
Выделяют несколько разновидностей анализаторов (сенсорных систем), каждый из которых воспринимает определённые характеристики (модальности) действующих стимулов (раздражителей). Функция анализаторов осуществляется в два этапа. Сначала многочисленные сложные стимулы, поступающие из внешнего и внутреннего мира, разлагаются анализаторами на отдельные составляющие, характеристики (анализ), и производится параллельная переработка информации. Затем, в результате общения анализаторов через ассоциативную кору между собой и с другими отделами ЦНС (например, со структурами, отвечающими за память), происходит синтез информации, создаётся внутренний образ мира. В последующем, в соответствии с этим образом вырабатываются программы поведения.
Кроме анализаторов, воспринимающих сенсорную информацию, в коре мозга находятся центры, управляющие движениями и вегетативными реакциями организма, центры памяти, центры, отвечающие за формирование эмоций и т.д. Все эти функциональные блоки объединяются воедино ассоциативной корой, которая сильнее всего развита у человека и занимает до 70–75% поверхности коры.
Клинические и экспериментальные исследования позволили установить, что корковые нервные центры, обеспечивающие выполнение различных функций, состоят из ядерной и рассеянной частей. «Ядро» представляет собой проекционную зону в коре, где компактно расположено наибольшее количество нейронов, обеспечивающих определённую функцию. К рассеянной части относят одиночные или образующие мелкие группы кортикальные колонки, которые выполняют сходную с нейронами «ядра» функцию, но находятся за пределами ядерной части. Эти рассеянные элементы (колонки) могут располагаться либо на периферии ядра, либо на значительном от него расстоянии. Зоны «рассеянных элементов» различных корковых центров не имеют чётких границ и наслаиваются друг на друга.
Разница в функциональном значении ядра и периферической части корковых центров наглядно проявляется при поражении корковых отделов анализаторов. В ядре анализаторов осуществляется высший анализ и синтез информации, поэтому разрушение участка коры, в котором находится ядро определённого анализатора, приводит к выпадению данного вида чувствительности. В рассеянной части осуществляются более простой и элементарный анализ и синтез, поэтому при поражении ядерной части анализатора рассеянные элементы могут частично компенсировать выпавшую функцию ядра. Поражение рассеянной части анализатора обычно проходит с малыми кратковременными нарушениями. Часто эти нарушения остаются вообще не замеченными, так как ядро и сохранившиеся рассеянные элементы легко компенсируют и восстанавливают нарушенную функцию.
Локализация корковых центров функций у человека в настоящее время остаётся недостаточно изученной. Это связано как с трудностями их обнаружения, так и со значительной вариабельностью их локализации у разных индивидуумов. Тем не менее, наука накопила данные от наиболее типичной локализации корковых центров (ядер) основных функций.
При рассмотрении этого вопроса целесообразно разделить функции, выполняемые корковыми центрами на неспецифические для человека, то есть присутствующие и в коре других животных (например, у обезьян), а также на специфические центры, которые имеются только у человека.