Лекция 27: Мочевыделительная система.
План:
1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.
2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.
3. Гистологическое строение, гистофизиологиянефрона.
4. Эндокринная функция почек.
5. Регуляция функции почек.
В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть конечных продуктов обмена веществ, например СО2, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:
1. Участие в водно-солевом обмене.
2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия ворганизме.
3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).
4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).
II. Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.
В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).
Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; наконце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь образуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладкиI и окончательной почки и половой системы.
I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцевзаканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдавливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.
Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.
Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани ( несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуяс кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и последовательно образуютпроксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока из его нижнего отдела ® образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.
Кроменефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:
1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется изэнтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.
2. Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.
3. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.
4. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.
Возрастные особенности строения почек:
- у новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;
- у 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается ( расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;
- к моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.
III. Гистологическое строение почек. Почка покрыта соединительнотканной капсулой. В паренхиме почек различают:
1. Корковое вещество - располагается под капсулой, макроскопически темно-красного цвета. Состоит в основном из почечных телец, проксимальных и дистальных извитых канальцев нефрона, т.е. из почечных телец, канальцев нефрона и соединительнотканных прослоек между ними.
2. Мозговое вещество - лежит в центральной части органа, макроскопически более светлое, состоит из: часть петел нефронов,собирательные трубочки, сосчковые канальцы и соединительнотканные прослойки между ними.
Структурно-функциональной единицейпочек является нефрон. Нефрон состоит из почечного тельца (капсула клубочка и сосудистый клубочек) и почечных канальцев ( проксимальные извитые и прямые канальцы, петля нефрона, дистальные прямые и извитые канальцы.
Капсула клубочка - по форме представляет собой 2-х стенный бокал, состоит из париетального (наружного) и висцерального (внутреннего) листков, между ними - полость капсулы, продолжающиаяся в проксимальные извитые канальцы. Наружный листок капсулы клубочка имеет более простое строение, состоит из 1-слойного плоского эпителия на базальной мемебране. Внутренний листок капсулы клубочка имеет очень сложную конфигурацию, снаружи покрывает все находящиеся внутри капсулы капилляры клубочка (каждого по отдельности), состоит из клеток подоцитов ("клетки с ножками"). Подоциты имеют несколько длинных ножек-отростков (цитотрабекулы), которыми они обхватывают капилляры. От цитотрабекул отходят многочисленные мелкие отростки - цитоподии. Внутренний листок собственной базальной мембраны не имеет и располагается на базальной мембране капилляров снаружи.
В полость капсулы из капилляров профильровывается I моча объемом около 100 л/сутки и далее поступает в проксимальные извитые канальцы.
Сосудистый клубочекнаходится внутри капсулы клубочка (2-хстенного бокала) и состоит из приносящей артериолы, капиллярного клубочка и выносящей артериолы. Приносящая артериола имеетбольший диаметр, чем выносящая - поэтому в капиллярах между ними создается давление, необходимое для фильтрации.
Капилляры клубочка относятся к капиллярам фенестрированного (висцерального) типа, снутри выстланы эндотелием с фенестрами (истонченные участки в цитоплазме) и щелями, базальная мембрана капилляров утолщена (3-х слойная) - внутренний и наружные слои менее плотные и светлые, а средний слой более плотный и темный (состоит из тонких фибрилл, образующих сетку диаметром ячеек около 7 нм); из-за того что диаметр приносящей артериолы больше, чем выносящей,давление в капиллярах высокое (50 и более мм рт.ст.) - обеспечивает фильтрацию из крови I-ной мочи); снаружи капилляры обхвачены цитотрабекулами подоцитов висцерального листка капсулы клубочка. Между подоцитами встречаются в небольшом количестве мезангиальные клетки (отрстчатые, по своей структуре близки к перицитам;функция: фагоцитируют, участвуют при выработке гормона ренина и основного вещества, способны к сокращению и регулируют кровоток в капиллярах клубочка).
Между кровью в капиллярах клубочка и полостью капсулы клубочка находится почечный фильтр или фильтрационный барьер, состоящщий из следующих компонентов:
1. Эндотелий капилляров клубочка.
2. 3-х слойная базальная мембрана, общая для эндотелия и подоцитов.
3. Подоциты внутреннего листка капсулы клубочка.
Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, пропускает все компоненты крови кроме форменных элементов крови, крупномолекулярных белков плазмы (А-тела, фибриноген и др.).
Почечные канальцыначинаются с проксимальных извитых канальцев, куда поступает I моча из полости капсулы клубочка, далее продолжаются: проксимальные прямые канальцы ® петля нефрона (Генле) ® дистальные прямые канальцы ® дистальные извитые канальцы.
Морфо-функциональные отличия проксимальных и дистальных извитых канальцев
| Признаки | Проксимальные извитые канальцы | Дистальные извитые канальцы |
| Диаметр | Около 60 мкм | 20 - 50 мкм |
| Эпителий | 1-слойный кубический каемчатый - имеет микроворсинки - имеет базальную исчерченность -ц/п-ма мутная(пиноцит.пуз-ки) | 1-слойный кубический (низко-призматический) - не имеет микроворсинки - имеет базальную исчерченность - ц/п-ма прозрачная |
| Функция | Реабсорбция белков, углеводов, солей и воды | Реабсорбция воды и солей |
В базальной части эпителиоцитов проксимальных и дистальных извитых канальцев имеется исчерченность, образованная глубокими складками цитолеммы и лежащими в них митохондриями. Большое количество митохондрий в зоне базальной исчерченности канальцев необходимо для обеспечения энергией процессов активной реабсорбции из I мочи в кровь белков, углеводов и солей в проксимальных извитых канальцах, солей - в дистальных извитых канальцах. Проксимальные и дистальные извитые канальцы оплетены перитубулярной сетью капилляров (разветвления выносящих артериол сосудистого клубочка почечных телец).
Петля нефрона располагается между проксимальным и дистальным прямым канальцами, состоит из нисходящего (выстлано 1-слойным плоским эпителием) и восходящего колена (выстлано 1-слойным кубическим эпителием).
По месту локализации и особенностям строения различают корковые(поверхностные и промежуточные) и околомозговые (юкстамедуллярные) нефроны, которые различаются по следующим признакам:
| Признаки | Корковые нефроны | Околомозговые нефроны |
| Место расположения | В корковом вещ-ве, только петля Генле опускается в мозговое в-во | На границе с мозговым веществом, петля Генле уходит глубоко в мозговое в-во |
| Соотнош. d принос. и вынос. артериолы | Диаметр приносящ.арт-лы почти в 2 раза больше | Диаметры сравниваемых артериол равны |
| Давление в капиллярах клуб. | 70-90 мм рт.ст. | 40 мм рт.ст и меньше |
| Выраженность перитубуляр-ной сети капилляров | +++ | + |
| Общее гидродинамическое сопротивление сосудов нефрона | высокое | низкое |
| Количество в почках | 85% | 15% |
| Функция | Мочеобразование | Сосудистый шунт |
Итак, нефрон заканчивается дистальным извитым канальцем, общая длина канальцев нефрона в среднем составляет 5 см. Далее моча поступает в собирательные трубочки, которые начинаются в корковом веществе и выстланы кубическим эпителием и далее опускаются в мозговое вещество (низкий цилиндрическим эпителием). В собирательных трубочках пассивное концентрирование мочи продолжается при наличии АДГ, а также происходит подкисление мочи.
Из собирательных трубочек моча через короткие короткие сосочковые канальцы поступает в полость чашечек. С чашечек начинаются мочевыводящие пути: к ним относятся почечные чачешки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почечные чачешки, лоханки и мочеточники имеют сходное строение, состоят из 3-х оболочек: слизистая, состоящая из переходного эпителия и собственной пластинки, средняя – мышечная из гладкой мышечной ткани и наружная – адвентициальная. Мочевой пузырь имеет слизистую оболочку состоящую из переходного эпителия, сосбственной пластинки из рыхлой соединительной ткани и несплошной мышечной пластинки слизистой; далее следует подслизистая основа, средняя толстая мышечная оболочка из трех слоев гладкой мускулатуры (наружный и внутренние слои – прдольные средний слой циркулярный. Наружняя оболочка в большей части адвентициальная, на верхушке и задней поверхности имеет серозную оболочку.
Мочеиспускательный канал выстлан в простатической части переходным эпителием, а в остальной части – многослойным цилиндрическим, только в самых дистальных отделах многослойным плоским неороговевающим эпителием. Под эпителием собственная пластинка слизистой, далее следует мышечная оболочка.
Эндокринная функция почек. В почках имеется юкстагломерулярный аппарат (околоклубочковый аппарат), вырабатывающий гормон ренин (регулирует артериальное давление) и участвующий при выработке эритропоэтина (регулирует эритроцитопоэз). ЮГА состоит из следующих компонентов:
1. Юкстагломерулярные клетки – лежат под эндотелием приносящих артериол, в выносящих артериолах их мало. В цитоплазме содержат ШИК-положительные рениновые гранулы.
2. Клетки плотного пятна – утолщенный эпителий участка стенки дистальных извитых канальцев, лежащих между приносящей и выносящей артериолами. Имеют рецепторы для улавливания концентрации Na+ в моче.
3. Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) – полигональные клетки лежащие в триугольном пространстве между плотным пятном и приносящим и выносящим артериолами.
4. Мезангиальные клетки (располагаются на наружной поверхности капилляров клубочка среди подоцитов, см. выше строение почечных телец).
ЮГА вырабатывает гормон ренин; под воздействием ренина глобулин плазмы крови ангиотензиноген превращается сначала в ангиотензин I, далее в ангиотензин II. Ангиотензин II с одной стороны оказывает прямой сосудосуживающий эффект и повышение артериального давления, с другой стороны усиливает синтез альдостерона в клубочковой зоне надпочечников ® усиливается реабсорбция Na+ и воды в почках ® увеличивается объем тканевой жидкости в организме ® увеличивается объем циркулирующей крови ® повышение артериального давления.
В эпителиоцитах петель Генле и собирательных трубочек вырабатываютсяпростагландины, оказывающие сосудорасширяющее действие и увеличение клубочкового кровотока, вследсвие увеличивается объем выделяемой мочи.
В эпителиоцитах дистальных канальцев нефрона синтезируется каллекреин, под воздействием которого белок плазмы кининогенпереходит в активную формукинины. Кининыобладают сильным сосудорасширяющим действием, снижают реабсорбцию Na+ и воды ® увеличивается мочевыделение.
Регуляция функций почек:
1. Функция почек зависит от артериального давления (от тонуса сосудов), регулируемых симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.
2. Эндокринная регуляция:
а) альдостерон клубочковой зоны надпочечников ® усиливает активную реабсорбцию солей в большей степени в дистальных, в меньшей степени в проксимальных извитых канальцах почек;
б) антидиуретический гормон (вазопрессин) супраоптических м паравентрикулярных ядер передней части гипоталамуса ® повышая проницаемость стенок дистальных извитых канальцев и собирательных трубочекусиливает пассивную реабсорбцию воды.