ЛЕКЦИЯ16: Эндокринная система. Центральные эндокринные железы.

ЛЕКЦИЯ 15: ОРГАНЫ ЧУВСТВ.

План лекции:

1. Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств.

2. Орган зрения, источники развития, гистологическоестроение.

3. Орган обоняния. Источники развития, строение, функции.

4. Орган слуха и равновесия. Источники развития, строение и цитофизиология органа слуха и равновесия.

Человеческий организм, как любая живая открытая система, постоянно обмениваетсявеществами с окружающей средой. В организм поступают необходимые для жизнедеятельности питательные вещества, кислород, а из организма выводятся шлаки метаболизма в тканях. Но для нормального функционирования живой системы этого недостаточно. Необходимо еще постоянное поступление в систему информации о состоянии окружающей среды, а также о состоянии внутренней среды. Живой организм эту информацию получает при помощи органов чувств.

Для дальнейшей переработки, анализа и использования полученной информации органы чувств входят в состав системы анализаторов. Анализаторы - это сложные структурно-функциональные системы, осуществляющие связь ЦНС с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают:

1. Периферическая часть - где происходит рецепция, восприятие. Периферическая часть анализаторов представлена как раз органами чувств.

2. Промежуточная часть - проводящие пути, подкорковая часть ЦНС.

3. Центральная часть - представлена корковымы центрами анализаторов. Обеспечивает анализ полученной информации, синтез воспринятых ощущений, выработку адекватных условиям окружающей и внутренней среды ответных реакций.

По генетическим и морфо-функциональным признакам органы чувств можно сгруппировать следующим образом:

I группа - органы чувств, развивающиеся из нервной пластинки и имеющие в своем составе первично чувствительные нейросенсорные рецепторные клетки. Первичночувствительные - раздражитель оказывает воздействие непосредственно на рецепторную клетку, которая реагирует на это генерированием нервного импульса. К этой группе относятся орган зрения и орган обоняния.

II группа - органы чувств, развивающиеся из утолщений эктодермы (плакоды) и имеющие в своем составе в качестве рецепторных элементов сенсоэпителиальные клетки, отвечающие на воздействие раздражителя переходом в состояние возбуждения (изменение разности электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы). Возбуждение сенсоэпителиальных клеток улавливается контактирующими с ней дендритами нейроцитов и эти нейроциты генерируют нервный импульс. Эти нейроциты вторичночувствительные - раздражитель действует на них через посредника - сенсоэпителиоцита. К II группе относятся орган вкуса, слуха и равновесия.

III группа - група рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных телец и образований. Особенностью III группы является отсутствие четко выраженной органной обособленности. Они входят в состав различных органов - кожи, мышц, сухожилий, внутренних органов и т.д. К III групе относятся органы осязания и мышечно-кинетической чувствительности.

ОРГАН ЗРЕНИЯ.

Источники развития: нервная трубка, мезенхима (с добавлением выселившихся из ганглиозной пластинки клеток нейроэктодермального происхождения), эктодерма.

Закладка начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития в виде глазных ямок в стенке еще незамкнутой в нервной трубки, в дальнейшем из зоны этой ямки выпячиваются 2 глазных пузырька из стенки промежуточного мозга. Глазные пузырьки соединены с промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька. Передняя стенка пузырьков впячивается и пузырьки превращаются в двухстенные глазные бокалы.

Одновременно с этим эктодерма напротив глазных пузырьков впячиваясь образует хрусталиковые пузырьки. Эпителиоциты задней полусферы хрусталикового пузырька удлинняются и превращаются в длинные прозрачные структуры - хрусталиковые волокна. В хрусталиковых волокнах синтезируется прозрачный белок - кристаллин. В последующем в хрусталиковых волокнах-клетках органоиды исчезают, ядра сморщиваются и исчезают. Таким образом образуется хрусталик - своеобразная эластичная линза. Из эктодермы перед хрусталиком образуется передний эпителий роговицы.

Внутренний листок 2-х стенного глазного бокала дифференцируется в сетчатку, принимает участие при формировании стекловидного тела, а наружный листок образует пигментный слой сетчатки. Материал края глазного бокала вместе с мезенхимой участвует при формировании радужки.

Из окружающей мезенхимы образуется сосудистая оболочка и склера,цилиарная мышца, собственное вещество и задний эпителий роговицы. Мезенхима также участвует при образовании стекловидного тела, радужки.

СТРОЕНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ.

Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая наружная), сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя).

I. Наружная оболочка - фиброзная, представлена роговицей и склерой. Роговица - передняя прозрачная часть фиброзной оболочки. Состоит из слоев:

1. Передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий эпителий на базальной мембране, имеет много чувствительных нервных окончаний.

2. Передняя пограничная пластинка (Боуменова мембрана) - из тончайших коллагеновых фибрилл в основном веществе.

3. Собственное вещество роговицы - образовано лежащими друг над другом пластинками из коллагеновых волокон, между пластинками лежат фибробласты и аморфное прозрачное основное вещество.

4. Задняя пограничная мембрана (Дисцементова мембрана - коллагеновые фибриллы в основном веществе.

5. Задний эпителий - эндотелий на базальной мембране.

Роговица собственных сосудов не имеет, питание - за счет сосудов лимба и влаги передней камеры глаза.

II. Склера - плотная неоформленная волокнистая сдт. Состоит из коллагеновых волокон, в меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробласты. Обеспечивает прочность, выполняет роль капсулы органа.

III. Сосудистая оболочка - представляет собой рыхлую сдт с большим содержанием кровеносных сосудов, меланоцитов. В передней части сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужку. Обеспечивает питание сетчатки.

IV. Сетчатка - внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого слоя пигментных клеток, который прилегает к средней сосудистой оболочке, и более толстого световоспринимающего слоя. Световоспринимающий слой сетчатки с физиологической точки зрения представляет собой 3-х звенную цепь нейроцитов:

1-ое звено - фоторецепторные клетки (палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные клетки). Фоторецепторные клетки воспринимают световое раздражение, генерируют нервный импульс и передают 2-му звену.

2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными нейроцитами. 3-е звено состоит из ганглионарных клеток (мультиполярные нейроциты), аксоны которых собираясь в пучок образуют зрительный нерв и уходят из глазного яблока.

Кроме перечисленных нейроцитов, образующих з-х звенную цепь, в световоспринимаюшем слое сетчатки имеются тормозные нейроциты:

1. Горизонтальные нейроциты - тормозят передачу нервных импульсов на уровне синапсов между фоторецепторами и биполярами.

2. Амокринные нейроциты - тормозят передачу импульса на уровне синапсов между биполярами и ганглионарными клетками.

Количественное соотношение клеток в з-х звеньях цепи: больше всего клеток 1-го звена, клеток 2-го звена меньше, еще меньше клеток 3-го звна, т.е. по мере продвижения по цепи нервный импульс концентрируется.

Между нейроцитами сетчатки имеются глиоциты с длинными волокноподобными отростками, пронизывающими всю толщу сетчатки. Длинные отростки глиоцитов в конце Т-образно разветвляются. Т-образные разветвления переплетаясь между собой образуют сплошную мембрану (наружная и внутренняя пограничная мембрана).

Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. Под электронным микроскопом в палоковых и колбочковых нейросенсорных клетках различают следующие части:

1. Наружный сегмент - в палочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат уплощенные диски; в дисках содержится зрительный пигмент родопсин (белок опсин соединенный альдегидом витамина А - ретиналью); в колбочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент состоит из полудисков, внутри которых содержится зрительный пигмент йодопсин.

2. Связующий отдел - ссуженный участок, содержит несколько ресничек.

3. Внутренний сегмент - содержит митохондрии, ЭПС, ферментные системы. В колбочновых клетках кроме того во внутреннем сегментесодержится липидное тело.

4. Перикарион - ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток.

5. Аксон фоторецепторной клетки.

Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое (сумеречное) зрение, колбочковые - цветное зрение.

В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:

1. Пигментный слой - состоит из пигментных клеток.

2. Слой палочек и колбочек - состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и колбочек.

3. Наружный пограничный слой - сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов.

4. Наружный ядерный слой - состоит из ядер фоторецепторных клеток.

5. Наружный сетчатый слой - аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними.

6. Внутренний ядерный слой - ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток.

7. Внутренний сетчатый слой - аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними.

8. Ганглионарный слой - ядра ганглионарных клеток.

9. Слой нервных волокон - аксоны ганглионарных клеток.

10. Внутренняя пограничная мембрана - сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов.

Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки. При "отслойке сетчатки" нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ - по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейросенсорные клетки. От нервной пластинки на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные, поддерживающие клетки обонятельного эпителия и секреторныеклетки обонятельных желез.

Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней носовой раковины. Обонятельный эпителий по строению относится к однослойному многорядному эпителию и состоит из следующих видов клеток:

1. Обонятельная нейросенсорная клетка - I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце имеет короткий отросток направленный к поверхности эпителия - соответствует дендриту. На поверхности обонятельного эпителия дендрит оканчивается округлым утолщением - обонятельной булавой. На поверхностибулавы имеется около 10 обонятельных ресничек (под электронным микроскопом - типичная ресничка). В цитоплазме обонятельных клеток имеется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток образуют обонятельные нити, которые проникают через решетчатую кость в черепную коробку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обонятельного пути.

2. Поддерживающие эпителиоциты - окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные клетки, на апикальном конце имеют много микроворсинок.

3. Базальные эпителиоциты - относительно невысокие клетки, являются малодифферинцированными камбиальными клетками, служат для регенерации обонятельного эпителия.

Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В рыхлой сдт под обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обонятельные железы. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельного эпителия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом воздухе пахучие вещества, которые раздражают реснички обонятельных нейросенсорных клеток и нейросенсорные клетки генерируют нервные импульсы.

ОРГАН СЛУХАсостоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Мы подробно остановимся в строении только внутреннего уха. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе , из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода, которая вскоре превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части - мешочек, маточка и 3 полукружных канальцев (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана.

Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:

а) основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка), состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).

б) наружная стенка - образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.

в) верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи эндотелием, изнутри - однослойным плоским эпителием.

Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.

Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кортиевым органом и располагается на базиллярной мембране. Спиральный (кортиев) орган состоит из следующих элементов:

1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана.

2. Поддерживающие эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их.

Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.

Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки) ? Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2 расширения:

1. Мешочек - сферической формы расширение .

2. Маточка - расширение эллептической формы.

Эти 2 расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны 3 взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами.Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулой, а в ампулах - гребешками или кристами. В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты.

Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов - грушевидные и столбчатые. На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитову мембрану - это особая студенистая масса с кристаллами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпителий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглие. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора.

Ампулярные гребешки находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения,т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул.

ОРГАН ВКУСАпредставлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток:

1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты - вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме имеются ЭПС агранулярноготипа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронноплотным веществом в межворсинчатых пространствах. В составе электронноплотного вещества содержатся специфические рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним концом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.

2. Поддерживающие клетки - изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсорные клетки.

3. Базальные эпителиоциты - представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регенерацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки.

Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на поверхность эпителия сосочка вкусовой порой.

Цитофизиология вкусовой почки: Расстворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпителиоцитов и воздействуют на рецепторные белки, связанные смембраной микроворсинок; изменяется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов ® деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.

ОРГАНЫ ОСЯЗАНИЯ представлены чувствительными рецепторами кожи, которые можно разделить на 2 группы:

1. Свободные нервные окончания - в основном образуются из конечных разветвлений немиелинизированных волокон:

а) свободные немиелинизированные нервные окончания сосочкового слоя дермы кожи, образующие рецепторы 3-х видов: механорецепторы или тактильные рецепторы (механическое давление, прикосновение), терморецепторы и болевые рецепторы;

б) свободные термо-, механо- и болевые рецепторы в базальном и шиповатом слое эпидермиса кожи;

в) Меркелевы окончания - тоже являются механорецепторами; немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля (крупные полигональные клетки с короткими отростками; расположены в базальном слое эпидермиса).

2. Инкапсулированные нервные окончания:

а) тельце Фатер-Пачини - механорецепторы по своей функции, реагируют на давление и вибрацию. В тельце Фатер-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается концентрически наслоенными друг на друга уплощенными видоизмененными леммоцитами (концевые олигодендроглиоциты). Снаружи тельце Фатер-Пачини покрыта тонкой сдт-ой капсулой.

б) тельце Мейснера - является тактильным рецептором; особенно их много в коже пальцев, ладоней и подошв. Располагаются в сосочковом слое дермы кожи. Нервное волокно в тельце сильно разветвляется, конечные разветвления имеют спиралевидную форму. Разветвление нервного волокна окружается концентрически расположенными уплощенными видоизмененными леммоцитами, снаружи покрыта тонкой сдт-ой капсулой;

в) тельце Руффини - механорецептор, реагирующий на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окружающей сдт. Располагается в сетчатом слое дермы кожи и в подкожной жировой клетчатке, особенно в подошвах. Нервное волокно разветвляется в виде кустика, окружается и переплетается тонкими коллагеновыми волокнами; снаружи - сдт-ая капсула;

г) колба Краузе - механорецептор; нервное волокно оканчивается одним или несколькими булавовидными утолщениями и окружается слабовыраженной сдт-ой капсулой.

Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как своеобразный орган чувств или большое рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды, о свойствах предметов и т.д.

Лекция 21: Слюнные железы.

Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами ротовой полости. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.

Функции СЖ:

1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:

- облегчает артикуляцию;

- формирования пищевого комка и его проглатывания;

- очистка ротовой полости от пищевых остатков;

- защиты от микроорганизмов (лизоцим, лактоферрин, периоксидаза, IgA);

- буферные свойства (нейтролизация кислотности в ротовой полости и в желудке);

- охлаждает горячую пищу.

2. Эндокринная функция:

- выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности, каллекреина, ренина.

3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, липаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).

4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод, тяжелын металлы).

5. Участие в водно-солевом обмене (0,5-2,0л/сутки).

Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.

Околоушные СЖ – вырабатывает 25-35% из общего объема слюны, сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием. Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.

Подчелюстная СЖ – вырабатывает до70% из общего объема слюны; по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.

Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.

Подъязычная СЖ – ( около 5% слюны из общего объема); по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.

Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.

Лекция 23: Кишечник.

Источники и эмбриональное развитие кишечника. В эмбриональном периоде кишечник закладывается в конце 3-й недели развития. На 20-21 сутки при сворачивании 3-х листкового плоского зародыша в трубчатоетело из 3-х источников – энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов образуется I кишка. Из передней части I кишки образуется пищевод, а из остальной части – желудок и кишечник. При формировании кишечника из энтодермы дифференцируется эпителий тонкого, толстого кишечника и большей части прямой кишки и эпителий всех желез, открывающихся в перечисленные отделы; из мезенхимы –соединительная ткань с кровеносными и лимфотическими сосудами в составе всех3-х оболочек и гладкая мышечная ткань мышечной пластинки слизистой оболочки и мышечной оболочки, из висцерального листка спланхнотомов – серозная оболочка (брюшинный покров) кишечника. В дистальном отделе прямой кишки покровный эпителий и эпителий желез образуется из эктодермы, мышечный сфинктер из поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани – из миотомов.

Структурно-функциональное становление кишечника у человека наблюдается к концу первого года жизни после рождения, но продолжается и завершается к периоду полового созревания.

Общая морфофункциональная характеристика кишечника. В кишечнике различают тонкую кишку (12-перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмавидная и прямая кишка). Кишечник выполняет ряд важных функций:

1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного, пристеночного и мембранного пищеварения.

2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.

3. Механическая функция – проталкивание химуса по кишечнику.

4. Эндокринная функция – регуляция местных функций при помощи гормонов одиночных гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.

5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.

6. Экскреторная функция – выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).

Стенка кишечника состоит из 3-х оболочек – слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь рабочей поверхности – циркулярные складки (­S пов. в 3 раза), ворсинки и крипты (­S пов. в 10 раз).

Циркулярные складки – образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в просветкишки в виде полулуний. Ворсинки – представляют пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты – это простые трубчатые неразветвленные кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную пластинку слизистой оболочки. Соотношение числа ворсинок к числу крипт колеблется от 1: 6 до 1: 9, а ссотношение высоты ворсинок к глубине крипт от 3: 1 до 5: 1.

В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия – однослойный призматический каемчатый эпителий – микроворсинки увеличивают площадь рабочей поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности в 600 раз.

Морфофункциональная характеристика эпителия кишечника. Эпителий кишечника на всей протяженности однослойный призматический каемчатый. Однослойный призматический каемчатый эпителий кишечника имеет следующий клеточный состав:

1.Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) – клетки призматическойформы, на апикальной поверхности имеют больщое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, в центре продольно расположены микротрубочки и актиновые сократительные микрофиламенты, обеспечивающие сокращение при всасывании. В гликокаликсе и цитолемме микроворсинок локализуются ферменты для расщепления и транспорта питательных веществ в цитоплазму клетки. В апикальной части клеток на боковых поверхностях имется плотные контакты с соседними клетками, что обеспечивает герметичность эпителия. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов имеются агранулярная и гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы. Функция столбчатых эпителиоцитов – участие в пристеночном. мембранном и внутриклеточном пищеварении. Припристеночном пищеварении из пристеночной слизи образуются комочки плотного геля – флоккулы, которые адсорбируют в большом количествепищеварительные ферменты. Концентрирование пищеварительных ферментов на поверхности флоккул значительно увеличивает эффективность пристеночного пищеварения по сравнению с полостным пищеварением, при котором ферменты работают в просвете кишки в растворе – химусе. При мембранном пищеварении пищеварительные ферменты локализуютсяв гликокаликсе имембране микроворсинок вопределенном упорядеченном порядке (возможно, образуя“ конвейер ”), что также существенно увеличиваетскорость расщепления субстрата. Мембранное пищеварение неразрывно завершается транспортом расщепленных питательных веществ через цитолемму в цитоплазмустолбчатых эпителиоцитов. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов питательные вещества расшепляютсядо мономеров в лизосомах (внутриклеточное пищеварение) и далее поступают в кровь и лимфу.

Локализуются как на поверхности ворсинок, так и в криптах.Относительное содержание столбчатых эпителиоцитов уменьшается в направлении от 12-перстной кишки к прямой кишке

В участках эпителия, расположенных над лимфоидными фолликулами, встречается М-клетки (с микроскладками на апикальной поверхности) – своеобразная модификация столбчатых эпителиоцитов. М-клетки эндоцитозом захватывают из просвета кишечника А-гены, перерабатывают и передают их лимфоцитам, т.е. являются антигенпредставляющими клетками.

2. Бокаловидные экзокриноциты – клетки бокаловидной формы, как все слизьвырабатывающие клетки плохо воспринимают красители (белые), в цитоплазме имеют комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы с муцином. Функция БЭ – выработка слизи, необходимой для формирования флоккул при пристеночном пищеварении