Общие принципы функционирования сенсорных систем у человека

Лекция 9

Основные понятия теории информации. Механизмы межклеточных взаимодейст­вий. Общие принципы функционирования сенсорных систем.

Живые организмы функционируют в постоянно изменяющихся условиях, и ос­новой их выживания является способность реагировать на изменения условий соот­ветствующим образом. У одноклеточных организмов единственная клетка осуществляет все функции, необ­ходимые для жизнедеятельности: передвижение, усвоение питательных веществ из окру­жающей среды, трансформации энергии, синтез новых молекул, размножение и передача на­следственной информации и другие. Одноклеточные организмы обмениваются информацией с внешней средой. У многоклеточных организмов обмен информацией осуществляется как с внешней средой, так и внутри организма - между клетками различных органов, тка­ней. Как известно, клетки многоклеточных организмов строго дифференцированы по функциям, т.е. определенные клетки выполняют соответствующие функции. Поэтому для нормального функционирова­ния многоклеточного организма необходимы меха­низмы обмена информацией, посредством которых отдельные клетки, ткани, органы взаимодействуют ме­жду собой.

Начальным звеном во всех реакциях на воздействие (стимул, раздражение) является пре­вращение стимула в определенный физиологический процесс, который содержит в себе ин­формацию об этом воздействии. Раздражение формируется при действии на клетку самых различных факторов ( механических, температурных, электрических, электромагнитных, хи­мических, гравитационных и других ). Трансформация энергии раздражителя в информацию осуществляется на плазматических мембранах клеток. Участок плазматической мембраны, воспринимающий действие раздражителя на клетку называется рецептором. Рецепторы не только регистрируют факт воздействия стимула на клетку, но и отражают опреде­ленные параметры раздражителя. У многоклеточных организмов рецепторами могут слу­жить специализированные клетки или группы клеток. В рецепторах осуществляются про­цессы перекодировки энергии раздражителя в определенные сигналы, которые воспринима­ются рецепторной клеткой и (или) передаются другим клеткам. деятельности клеток. Таким образом, ре­цепторы воспринимают и перерабатывают информацию. Этот процесс кодирова­ния, передачи и обработки информации о раздражителях обозначается как сенсорная дея­тельность организма, а структуры, его осуществляющие, называются сенсорными (чувстви­тельными) системами.

Термином "информация" принято обозначать меру той неопределен­ности о какой - либо системе, процессе, которая уменьшается или исчезает после получения сведений. Важной характеристикой информации является ее количество. Рассмотрим на конкретном примере понятие "количество информации". При каждом подбрасывании шес­тигранного кубика мы получаем информацию о цифрах на его гранях, т.е. наше незнание (неопределенность) об этом параметре системы уменьшается. В нашем случае, число равно­вероятных событий N , которое несет полную информацию о системе, равно 6. Подбросив кубик 6 раз, мы получим полную информацию о цифрах на всех шести гранах кубика. Чем больше N, тем больше неопределенность об этой системе. При многократном получении сведений о системе, количество информации суммируется. Принято, что количество инфор­мации I является логарифмической функцией от числа равновероятных событий ( микро­состояний)

I = lg₂ N

Логарифм по основанию 2 выбран не случайно. Количество информации кодируется и передается в двоичном коде. Источник информации отбирает между двумя возможно­стями: "да" или "нет", "+" или "-", "1" или "0". В двоичном коде любое число микросостоя­ний (событий) можно представить как :

N = 2ⁿ ,тогдаI = lg₂ 2ⁿ ,

где n - количество двоичных ячеек.

За единицу информации принято количество информации, содержащееся в системе с N = 2, т.е. в этом случае для получения полной информации достаточно одного сведения ( n = 1 ).

I = lg₂ 2 = 1

Такое количество информации составляет 1 бит. Например, 1 бит информации мы получаем при подбрасывании монеты: "орел" или "решка". Если N = 4, (2²), тогда I = lg₂ 4 = 2 бит, при N = 8 (n = 3), I = lg₂ 8 = 3 и т д.

Таким образом, при N = 2ⁿ , I = n бит.

Двоичная система записи информации широко используется в современной элек­тронно-вычислительной технике. Минимальной единицей количества информации в памяти ЭВМ является 1 байт. 1 байт - это количество информации, заключенная в 8 битах или в 8 двоичных ячейках (n = 8). По - другому, в 1 байте информации заложена информация о 256 микросостояниях (N = 2⁸ = 256).

Информацию о каждом микросостоянии (равновероятном событии) можно получить в результате одного из возможных сообщений. Вероятность появления любого события (микросостояния)

P = 1/N, соответственно, N = 1/ P

I = lg₂ N = lg₂ 1/ P = - lg₂ P

Если события не равновероятны, тогда определяется среднее количество информации I_ср с Nмикросостояниями:

I_ср = åP(x_i) lg₂ P(x_i)

гдеN –число неравновероятных событий, P - вероятность появления x_i события.

Количество информации при неравновероятных событиях называется энтропией и формально она эквивалентна термодинамической вероятности (энтропии). Максимальное значение энтропии будет в том случае, если P(x_i) = 1/ N, тогда I_max = lg₂ N. ВеличинаI_max показывает среднее число бинарных решений, необходимых для выбора одного события из N ситуаций и называется количеством решений.

Основоположником общей теории информации является английский математик К. Шенон. Так называемый "шеноновский" канал передачи информации включает источник информации (х), приемник информации (У) , кодирующее устройство (1), информационный канал (2), декодирующее устройство (3). Информация в информационный канал поступает через кодирующее устройство. Приемник принимает информацию после декодирования. При наличии в информационном канале источника шумов (4) происходит искажение посту­пающей информации.

Рис.1. Схема устройства передачи информации ( по Шенону):

Х –источник информации; У- при­емник информации; 1 – кодирующее устройство; 2- канал передачи информации; 3- декоди­рующее устройство; 4 – источник шумов (искажений) информации.

Связь приемника с источником информации характеризуется количеством транс­формации (Т).

Т = H(x) + H(у) - H(x,у)

где H(x) – энтропия (количество информации) источника информации, H(у) - энтро­пия приемника информации, H(x,у) - энтропия связи источника и приемника.

Зная значение Т можно рассчитать мощность канала (С): максимально возможную величину количества информации, проходящей через канал.

С = (Т/ t)_max ,

где t - среднее время передачи одного информационного символа.

Максимальный по­ток информации в единицу времени называют пропускной способностью канала. Ниже при­водятся величины пропускной способности некоторых информационных каналов:

телевизионный канал - 7 ·10⁷ бит/с·;

телефонный канал - 5 ·10⁴ бит/с;

глаза человека - 3 ·10⁶ бит/с;

уши человека - 4· 10⁴ бит/с;

чтение - 45 бит/с;

подсчеты («в уме») - 3 бит/с.

Рис. 8. Схема синаптического нервного соединения

1 — пресинаптическая мембрана (мембрана отростка нервной клетки); 2 — постсинаптическая мембрана; 3 — синаптическая щель; 4 — синаптические пузырьки; 5 — митохондрии

Особенностью функционирования химических синапсов является передача сигналов только в одном направлении и наличие синаптической задержки - интервала времени между возникновением потенциала действия в нервном окончании и появлением синаптического потенциала в постсинаптической мембране (@ 0,3 мс). Эффективность работы химических синапсов подвергается модификации. Чем чаще используется синапс, тем эффективнее его работа. Химические синапсы обладают определенной пластичностью и являются одним из важных звеньев в механизмах обучения, запоминания .

Электрический синапс. В электрическом синапсе ширина синаптической щели составляет всего 2-3 нм. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами осуществляется непосредственная электрическая связь благодаря наличию щелевого соединения. Электри­ческий синапс работает в прямом и обратном направлении и характеризуется отсутствием синаптической задержки.

Синапсы смешанного типа характеризуются наличием химического и электриче­ского способов передачи сигнала.

Взаимодействие нейромедиатора с рецепторами постсинаптической мембраны приводит к возникновению постсинаптического потенциала (ПСП). Эти потенциалы могут быть двух типов: деполяризующие и гиперполяризующие постсинаптическую мембрану. Деполяризующие мембраны потен­циалы являются возбуждающими, а гиперполяризующие – тормозящими, и обозначают их, соответственно, ВПСП и ТПСП.

Возникновение ВПСП обусловлено активацией нейромедиатором ионных ка­налов постсинаптической мембраны, и соответствующим повышением его проницае­мости для ио­нов Na⁺ , К⁺, и в некоторых случаях - Ca²⁺. В этом случае мембранный потенциал изменяется от -60 до +30 мВ и возникает потенциал действия. Нейромедиаторы, вызывающие ВПСП называются возбуждающими. К таким медиаторам относятся ацетилхолин, дофамин, норадреналин, адреналин, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота и др.

Нейромедиаторы , вызывающие ТПСП, называются тормозящими (γ-аминомасляная кислота, глицин, нейропептиды). Они активируют либо калиевые, либо хлорные каналы. Соответственно, повышение проницаемости мембраны для этих ионов вызывает ее гиперполяризацию и повышение значения мембранного потенциала до -90 мВ. В этом случае возбуждение не передается по синапсу.

Лекция 9

Основные понятия теории информации. Механизмы межклеточных взаимодейст­вий. Общие принципы функционирования сенсорных систем.

Живые организмы функционируют в постоянно изменяющихся условиях, и ос­новой их выживания является способность реагировать на изменения условий соот­ветствующим образом. У одноклеточных организмов единственная клетка осуществляет все функции, необ­ходимые для жизнедеятельности: передвижение, усвоение питательных веществ из окру­жающей среды, трансформации энергии, синтез новых молекул, размножение и передача на­следственной информации и другие. Одноклеточные организмы обмениваются информацией с внешней средой. У многоклеточных организмов обмен информацией осуществляется как с внешней средой, так и внутри организма - между клетками различных органов, тка­ней. Как известно, клетки многоклеточных организмов строго дифференцированы по функциям, т.е. определенные клетки выполняют соответствующие функции. Поэтому для нормального функционирова­ния многоклеточного организма необходимы меха­низмы обмена информацией, посредством которых отдельные клетки, ткани, органы взаимодействуют ме­жду собой.

Начальным звеном во всех реакциях на воздействие (стимул, раздражение) является пре­вращение стимула в определенный физиологический процесс, который содержит в себе ин­формацию об этом воздействии. Раздражение формируется при действии на клетку самых различных факторов ( механических, температурных, электрических, электромагнитных, хи­мических, гравитационных и других ). Трансформация энергии раздражителя в информацию осуществляется на плазматических мембранах клеток. Участок плазматической мембраны, воспринимающий действие раздражителя на клетку называется рецептором. Рецепторы не только регистрируют факт воздействия стимула на клетку, но и отражают опреде­ленные параметры раздражителя. У многоклеточных организмов рецепторами могут слу­жить специализированные клетки или группы клеток. В рецепторах осуществляются про­цессы перекодировки энергии раздражителя в определенные сигналы, которые воспринима­ются рецепторной клеткой и (или) передаются другим клеткам. деятельности клеток. Таким образом, ре­цепторы воспринимают и перерабатывают информацию. Этот процесс кодирова­ния, передачи и обработки информации о раздражителях обозначается как сенсорная дея­тельность организма, а структуры, его осуществляющие, называются сенсорными (чувстви­тельными) системами.

Термином "информация" принято обозначать меру той неопределен­ности о какой - либо системе, процессе, которая уменьшается или исчезает после получения сведений. Важной характеристикой информации является ее количество. Рассмотрим на конкретном примере понятие "количество информации". При каждом подбрасывании шес­тигранного кубика мы получаем информацию о цифрах на его гранях, т.е. наше незнание (неопределенность) об этом параметре системы уменьшается. В нашем случае, число равно­вероятных событий N , которое несет полную информацию о системе, равно 6. Подбросив кубик 6 раз, мы получим полную информацию о цифрах на всех шести гранах кубика. Чем больше N, тем больше неопределенность об этой системе. При многократном получении сведений о системе, количество информации суммируется. Принято, что количество инфор­мации I является логарифмической функцией от числа равновероятных событий ( микро­состояний)

I = lg₂ N

Логарифм по основанию 2 выбран не случайно. Количество информации кодируется и передается в двоичном коде. Источник информации отбирает между двумя возможно­стями: "да" или "нет", "+" или "-", "1" или "0". В двоичном коде любое число микросостоя­ний (событий) можно представить как :

N = 2ⁿ ,тогдаI = lg₂ 2ⁿ ,

где n - количество двоичных ячеек.

За единицу информации принято количество информации, содержащееся в системе с N = 2, т.е. в этом случае для получения полной информации достаточно одного сведения ( n = 1 ).

I = lg₂ 2 = 1

Такое количество информации составляет 1 бит. Например, 1 бит информации мы получаем при подбрасывании монеты: "орел" или "решка". Если N = 4, (2²), тогда I = lg₂ 4 = 2 бит, при N = 8 (n = 3), I = lg₂ 8 = 3 и т д.

Таким образом, при N = 2ⁿ , I = n бит.

Двоичная система записи информации широко используется в современной элек­тронно-вычислительной технике. Минимальной единицей количества информации в памяти ЭВМ является 1 байт. 1 байт - это количество информации, заключенная в 8 битах или в 8 двоичных ячейках (n = 8). По - другому, в 1 байте информации заложена информация о 256 микросостояниях (N = 2⁸ = 256).

Информацию о каждом микросостоянии (равновероятном событии) можно получить в результате одного из возможных сообщений. Вероятность появления любого события (микросостояния)

P = 1/N, соответственно, N = 1/ P

I = lg₂ N = lg₂ 1/ P = - lg₂ P

Если события не равновероятны, тогда определяется среднее количество информации I_ср с Nмикросостояниями:

I_ср = åP(x_i) lg₂ P(x_i)

гдеN –число неравновероятных событий, P - вероятность появления x_i события.

Количество информации при неравновероятных событиях называется энтропией и формально она эквивалентна термодинамической вероятности (энтропии). Максимальное значение энтропии будет в том случае, если P(x_i) = 1/ N, тогда I_max = lg₂ N. ВеличинаI_max показывает среднее число бинарных решений, необходимых для выбора одного события из N ситуаций и называется количеством решений.

Основоположником общей теории информации является английский математик К. Шенон. Так называемый "шеноновский" канал передачи информации включает источник информации (х), приемник информации (У) , кодирующее устройство (1), информационный канал (2), декодирующее устройство (3). Информация в информационный канал поступает через кодирующее устройство. Приемник принимает информацию после декодирования. При наличии в информационном канале источника шумов (4) происходит искажение посту­пающей информации.

Рис.1. Схема устройства передачи информации ( по Шенону):

Х –источник информации; У- при­емник информации; 1 – кодирующее устройство; 2- канал передачи информации; 3- декоди­рующее устройство; 4 – источник шумов (искажений) информации.

Связь приемника с источником информации характеризуется количеством транс­формации (Т).

Т = H(x) + H(у) - H(x,у)

где H(x) – энтропия (количество информации) источника информации, H(у) - энтро­пия приемника информации, H(x,у) - энтропия связи источника и приемника.

Зная значение Т можно рассчитать мощность канала (С): максимально возможную величину количества информации, проходящей через канал.

С = (Т/ t)_max ,

где t - среднее время передачи одного информационного символа.

Максимальный по­ток информации в единицу времени называют пропускной способностью канала. Ниже при­водятся величины пропускной способности некоторых информационных каналов:

телевизионный канал - 7 ·10⁷ бит/с·;

телефонный канал - 5 ·10⁴ бит/с;

глаза человека - 3 ·10⁶ бит/с;

уши человека - 4· 10⁴ бит/с;

чтение - 45 бит/с;

подсчеты («в уме») - 3 бит/с.

Общие принципы функционирования сенсорных систем у человека

С деятельностью сенсорных систем связано функционирование всех организмов. Рассмот­рим общие принципы функционирования таких систем у человека. Результатом воздействия на сенсорные системы какого-либо раздражителя является возникновение ощущения, т.е. субъективного образа этого раздражителя. Для человека характерна так называемая модаль­ность ощущений, которая отражает качественное различие раздражителей. К модальностям относятся зрение, слух, осязание, вкус, обоняние, которые отражают, соответственно, внеш­нее воздействие световых лучей (электромагнитных волн), механических колебаний воздуха, механических, химических воздействий растворенных и газообразных веществ. К сенсор­ным модальностям также относим ощущения температуры (тепла и холода), положение тела в пространстве, ощущение боли, и так называемые внутренние ощущения, которые отра­жают изменения во внутренней среде организма, вследствие раздражения рецепторов внут­ренних органов.

Ощущение каждой модальности у человека - явление субъективное, переживаемые каждым индивидуумом и непередаваемое другому организму. Правильность отражения раз­личных раздражителей контролируется ответной деятельностью организма, и возможные на­рушения соответствия между качеством раздражителя и его субъективным отражением, кор­ректируются организмом. При нарушении работы сенсорной системы, часть ее функций мо­жет передаваться другой системе. Например, у слепых людей, хорошо развиваются слух, обоняние, осязание.

Любое ощущение характеризуется интенсивностью, которая отражает количествен­ные показатели раздражителя. Чем больше сила раздражителя, тем выше интенсивность ощущения. Однако, такая зависимость носит нелинейный характер. Во всех сенсорных системах ощущение возникает только после достижения раздра­жением определенной критической величины, называемой абсолютным порогом ощущений. Затем интенсивность ощущения повышается с усилением силы стимула, но до определен­ного предела. При очень высокой силе раздражителя повышение интенсивности ощущения прекращается (верхний порог ощущения) и происходит нарушение функционирования сен­сорной системы. Так, например, абсолютный порог слышимости человеческого уха (давле­ние на барабанную перепонку ) при частоте 1кГц составляет 2×10^-5 Па. Верхний порог ощу­щения равен примерно 2000 Па. Сила звука при этом доходит до 160 децибел, превышение этого порога приводит к разрыву барабанной перепонки.

Логарифмический график зависимости интенсивности ощущения от силы раздражи­теля представляет прямую линию, наклон которой зависит от типа сенсорной системы (мо­дальности).

Математическим выражением такой зависимости является степенная функция :

J = k(S-S₀)ⁿ,

где J - интенсивность ощущения; S₀ - пороговая сила раздражителя; S - действующая сила раздражителя; k – константа; n – показатель, характеризую­щий модальность системы ( -2 до +2).

Описываемая зависимость получила название закона Стивенса. Как видно из рисунка 2, этот закон хорошо отражает интенсивность субъективного ощущения , так и изменение объ­ективных параметров при восприятии раздражения.

Рис.2. Зависимость интенсивности вкусового ощущения и частоты разрядов в волокнах вку­сового нерва человека от концентрации веществ (Костюк,с 439)

А- лимонная кислота; Б- сахароза. 1.- интенсивность вкусовых ощущений; 2 – частота разрядов в волокнах вкусового нерва;

Другой исследователь, Э.Вебер определил так называемый дифференциальный порог ощу­щений т.е. минимальные чувствуемые изменения в интенсивности ощущения при усилении раздражителя ΔS. Этот показатель зависит силы раздражителя S. Закон Вебера можно запи­сать таким образом: ΔS/ S = const

Впоследствии этот закон был дополнен Г.Фехнером.

J = k lgS, где J –интенсивность ощущения, S –сила стимула.

Как видно, в соответствии с этой формулой, интенсивность ощущения соответствует логарифму силы стимула (Закон Вебера-Фехнера). Однако, такая закономерность соблюда­ется в очень узких пределах, а для некоторых сенсорных систем вообще не соблюдается. За­висимость установленная Стивенсом, имеет более широкую область применения и может быть использована при изучении нейрофизиологических процессов, лежащих в основе коди­рования и передачи информации в сенсорных системах высших животных и человека.

Ощущения имеют также временные и пространственные характеристики. Простран­ственные особенности ощущения могут быть измерены дифференциальным пространствен­ным порогом - наименьшим расстоянием между раздражителями, при котором они воспри­нимаются как раздельные. Площадь стимуляции оказывает влияние на характер ощущения и в том случае, если последнее является слитным. Интенсивность ощущения возрастает при увеличении площади органов чувств, на который действует раздражитель. Это явление можно рассматривать как суммирование пространственных эффектов элементарных раз­дражений в процессе формирования ощущений. Однако, и эта закономерность соблюдается в определенном интервале изменения площади раздражения. При одновременном раздраже­нии множества точек воспринимающей поверхности интенсивность ощущений ослабевает. Это явление получило название контраста. Контраст всем хорошо знаком по зрительным ощущениям, например, изображение на экране телевизора. Явление контраста имеет место и в других сенсорных системах. Ощущение от одновременного укола 20 игл значительно сла­бее укола одной иглы.

Увеличение длительности раздражения также влияет на интенсивность ощущения. В этом случае имеет место временное суммирование эффектов раздражения в процессе фор­мирования ощущения. В ряде случаев интенсивность ощущения повышается пропорцио­нально времени действия раздражителя до определенного предела. После этого интенсив­ность ощущения перестает зависеть от нее. Более того, интенсивность ощущения ослабевает, т.е. сенсорная система адаптируется к раздражителю. Например, интенсивность световых ощущений человека снижается в несколько раз в течении 2-3 минут после включения осве­щения в темной комнате. Адаптация характерна для всех сенсорных систем и существенно расширяет диапазон воспринимаемых интенсивностей раздражителей. Так, пороговая сила света , вызывающая зрительное ощущение, изменяется в десятки тысяч раз. Существует единственная сенсорная система, в которой отсутствует явление адаптации - это ощущение боли. Ощущение боли говорит, о том, что этот интенсивность раздражителя превышает максимальный по­рог ощущений и наносит вред организму.

Все описанные закономерности в функционировании сенсорных систем получены на основании отчетов испытуемых людей о своих субъективных ощущениях при проведении психофизических экспериментов. О функционировании сенсорных систем животных до начала 20 века не было никаких данных. Использование условно-рефлекторного метода дало возможность объективно регистрировать способность животного отличать один раздражитель от другого.

Регистрация биоэлектрических явлений (электрокардиография, электроэнцефалогра­фия и др.) позволяет исследовать механизмы возникновения ощущений.

Механизмы межклеточных взаимодействий

У многоклеточных организмов обмен информации происходит как между соседними клетками, так клетками, непосредственно не контактирующими друг с другом. Между со­седними клетками в тканях поддерживается непосредственная связь при помощи межклеточных контактов. Дистанционные контакты в организме осуществля­ются при помощи электрических и химических сигналов. У высокоорганизованных живот­ных существуют специализированные структуры, осуществляющие координацию и управле­ние функций организма (нервная и эндокринная система).