Циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям
может длительно осуществляться в одном нервном центре благодаря тому, что импульсы, возникнув в одном из нейронов, передаются к другим нейронам, а затем по коллатералям их аксонов возвращаются на первый нейрон.
Утомляемость нервных центров обуславливается высоким обменом веществ, что приводит к нарушением проведения возбуждения в межнейронных синапсах. Уменьшаются запасы медиатора в окончаниях аксона, падает чувствительность к медиатору постсинаптической мембраны, понижаются ресурсы нервной клетки.
Пластичность нервных центров - перемена функций нервного центра в случае, если рабочий орган, с которым данный орган связан, заменить другим. В 1827 г. Флуранс сшивал центральный конец срединного нерва петуха с периферическим концом лучевого. Раздражение срединного нерва вызывало сгибание мышц крыла, а лучевого – разгибание.
Торможение как координирующая
Функция локальных нервных сетей.
Торможение – это особый нервный процесс, проявляющийся отсутствием способности к активному распространению по нервной клетке (если бы распространению возбуждения с нейрона на нейрон ничего бы не препятствовало, был бы хаос, беспорядочно сокращались бы мышцы, железы).
Различают первичное и вторичное торможение.
Первичноеразвивается без предварительного воздействия и обусловлено наличием специфических тормозных структур.
Примером может служить возвратное торможение, открытое Б.Реншоу, оно возможно благодаря такому специфическому элементу как клетки Рэншоу. Это вставочный тормозной нейрон в нейронной цепи, в который входит также мотонейрон (рис.12).
Импульсы от возбужденного мотонейрона через отходящие от него возвратные коллатерали также активизируют клетки Рэншоу. А они, в свою очередь, тормозят разряды мотонейроона за счет функции тормозных синапсов, которые клетки Рэншоу образуют на теле активизирующего её нейрона. Т.о. формируется контур с отрицательной обратной связью, позволяющий стабилизировать частоту разрядов моторной клетки и подавать идущую к мышцам избыточную импульсацию. Клетки Рэншоу могут формировать тормозные синапсы не только на активирующих их мотонейронах, но и на соседних со сходными функциями. Такое торможения окружающих клеток называется латеральным.
Вторичное торможение – возникает без участия специализированных тормозных структур, как следствие избыточное активизации возбуждающих входов нейрона. Эта форма торможения была открыта в 1886 году и известно как торможение Н.Е.Введенского. Он писал: «… можно рассматривать торможение как временный парабиоз, вызываемый пришлыми возбуждениями, а парабиоз – как более или менее стойкое состояние торможения». Природа торможения по Введенскому – продолжающее действие раздражающего фактора создает в месте воздействия стойкий очаг стойкого стационарного возбуждения, который теряет способность распространяться. Каждое новое раздражение только углубляет этот очаг застойного возбуждения или торможения. Чем сильнее и чаще раздражение, тем глубже торможение, тем сильнее снижается лабильность.
Основываясь на современных представлениях можно охарактеризовать природу торможения следующим образом. Торможение выражается в стойкой деполяризации клеточной мембраны, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию Νа- каналов, ответственных за генерацию потенциалов действия. Как следствие - пониженная избыточная активность центральных нейронов в рефлекторных дугах, что обеспечивает оптимальный режим импульсной активности нервных клеток.
Вопросы для самоконтроля и повторения:
1. По каким признакам классифицируются нервные волокна?
2. Опишите свойства нервных волокон.
3. Перечислите виды синапсов.
4. Перечислите отличия тормозных синапсов от возбуждающих.
5. Каковы особенности проведения импульсов в нервном волокне?
6. СОМАТИЧЕСКИЕ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ
НЕРВНЫЕ СИСТЕМЫ