Северо-Кавказский социальный институт
Т.М.ЧУРИЛОВА
ФИЗИОЛОГИЯ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Северо-Кавказский социальный институт
УДК 612 (075.8) Печатается по решению
28 Я 73 Ученого Совета Северо - Кавказского
Ч 993 социального института
Автор: Чурилова Татьяна Михайловна
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор, зав.кафедрой физиологии и хирургии СГАУ Квочко А.Н..
кандидат биологических наук, доцент кафедры психофизиологии и естествознания СКСИ Топчий М.В.
Чурилова Т.М. Физиология центральной нервной системы: Учебное пособие.- Ставрополь.: СКСИ, 2005.- с.264
В пособии даны сведения о механизмах деятельности функциональных систем; фундаментальных процессов - возбуждения и торможения; физиологии и нейрохимии нейронов и глии. Описаны физиология боли, роль тахикинонов и опиатных рецепторов. Большое внимание уделено нервным структурам, обеспечивающим регуляцию питьевого, пищевого, полового поведения. Материал изложен в соответствии с требованиями программы Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования для специальности 020400.
Пособие содержит словарь физиологических терминов, рисунки, схемы, что поможет студентам при изучении физиологии центральной нервной системы.
© Северо-Кавказский социальный институт
© Т.М.Чурилова
ВВЕДЕНИЕ
Физиология центральной нервной системы (ЦНС) является особо важным звеном, стержневым разделом физиологической науки, так как центральная нервная система влияет на все процессы в организме и, в то же время, сама подвергается воздействию каждого из них.
Центральная нервная система объединяет все процессы в организме, определяет поведение человека в окружающей среде, его взаимоотношения с окружающей природой. Развиваясь в процессе этих взаимодействий более, чем какая-либо другая система органов человека, центральная нервная система играет важнейшую роль в эволюционном развитии всех функций организма. Изучая физиологические механизмы деятельности коры головного мозга человека, физиология тесно соприкасается с важнейшими вопросами философии, касающимися человеческого мышления и сознания.
За последние годы физиология ЦНС обогатилась благодаря усовершенствованию старых и применению новых методов исследования, многим новым фактам, которые открыли путь для перехода от гипотез относительно механизмов деятельности мозга к прямому и точному их изучению. Благодаря широкому использованию в нейрофизиологии таких новых экспериментальных методов, как микроэлектронная регистрация потенциалов, электронная микроскопия, микробиохимические исследования в сочетании с математическим и физическим моделированием, их компьютерной обработкой, получены обстоятельные сведения о природе распространения нервного импульса, о трансмембранных ионных токах, о природе синаптической передачи, о роли нейроглии в регуляции состава внутримозговой межклеточной среды и в генерации длительных колебаний электрических потенциалов мозга.
Функциями ЦНС являются восприятие афферентных (центростремительных) импульсов, возникающих при раздражении рецепторов, расположенных во всех органах и тканях, анализ и синтез этих раздражений и формирование потоков эфферентных (центробежных) импульсов, либо вызывающих, либо прекращающих деятельность периферических органов, или поддерживающих их тонус. ЦНС обеспечивает индивидуальное приспособление организма к внешней среде (поведение организма соответственно его потребностям) и наиболее совершенное регулирование и объединение деятельности всех систем, органов и тканей. Кроме того, деятельность нервной системы обеспечивает память, мышление, чувства, обучение, речь, другие психические процессы.
Эти сложнейшие и жизненно важные задачи решаются с помощью нервных клеток - нейронов, специализированных на восприятии, хранении и передаче информации и объединенных в специфически организованные нейронные цепи и центры, составляющие различные функциональные системы мозга.
Физиология - экспериментальная наука. Она использует два основных метода: наблюдение и эксперимент.
Наблюдение - основной метод познания окружающего и используется в любом научном исследовании. Его недостатком является пассивность исследователя, который может выяснить лишь внешнюю сторону явления, например - работу (функцию) органа. Механизм регуляции работы органа можно выяснить только опытным путем.
Эксперимент позволяет исследователю создать определенные условия, в которых выясняются количественные и качественные характеристики того или иного явления.
Эксперимент может быть острым или хроническим. Острый опыт (вивисекция) позволяет в короткое время изучить какой-либо регуляторный механизм, срабатывающий в экстремальных для подопытного организма ситуациях. Хронический эксперимент позволяет длительное время исследовать механизмы регуляции в условиях нормального взаимодействия организма и среды.
В опытах на животных используют хирургические методы - экстирпацию (удаление) или пересадку органов, вживление электродов, датчиков. Объективным методом является метод телеметрии, позволяющий регистрировать параметры процесса или явления на расстоянии.
Экспериментальные исследования в последние годы проводят с помощью сложной оптической, радиотехнической, электронной аппаратуры, позволяющей, одновременно исследовать десятки функций, их изменения во взаимодействии, т.е. комплексно. Новые методы исследования позволили изучать такие функции нервной системы, как восприятие сигналов, память, сознание, не разрушая мозг, не вмешиваясь в его функционирование. Совокупность новых подходов к исследованию головного мозга человека, сфера научных интересов физиологов в области психологии и привели к появлению в пограничной области этих наук новой науки - психофизиологии. Это обусловило взаимопроникновение двух областей знаний - психологии и физиологии. Поэтому физиологу, который исследует функции головного мозга человека, необходимы знания психологии и применение этих знаний в своей практической работе. Но и психолог не может обойтись без регистрации и исследования объективных процессов головного мозга с помощью электроэнцефалограмм, вызванных потенциалов, томографических исследований.
В теоретических исследованиях физиологии головного мозга человека огромную роль играет изучение центральной нервной системы животных. Эта область знаний получила название нейробиология. Очевидно, что современная физиология центральной нервной системы представляет собой область междисциплинарных знаний, с помощью которых можно изучить физиологические механизмы регуляции функций, в том числе, высших: поведения; организации движений; особенности деятельности сенсорных систем.
1. ВКЛАД НЕИРОБИОЛОГИИ
Изучение механизмов памяти
Память - способность организма приобретать, сохранять производить в сознании информацию и опыт.
Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение в сознании информации осуществляется нейронными сетями.Без способности к научению и памяти ни одна особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказалось бы невозможными планирование успешных действий, преднамеренное избегание ошибок. В связи с этим в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь ничтожная часть общей осознаваемой сенсорной информации. Большинство накопленных сведений со временем, забывается, что избавляет человека от переизбытка информации.
По длительности хранения информации выделяется несколько видов памяти.
Особым видом памяти принято считать сенсорную память (неточное название - иконическая память), которая соответствует длительности ощущений после прекращения действия сигнала, например звука, света. При этом виде памяти нет воспроизведения всознании информации или опыта (воспоминания), а есть продолжение ощущения после выключения раздражителя (например, ощущение прикосновения, которого уже нет) как результат инерционности анализаторов.
Все противоречия по поводу длительности хранения информации можно исключить, взяв за основу классификации не длительность хранения информации, а механизмы, т.е. электрофизиологические процессы, биохимические реакции и структурные изменения в нейронах и синапсах ЦНС. При этом идея длительности хранения информации также сохранится и в связи с этим различают кратковременную, промежуточную и долговременную память.
Кроме того, в раннем онтогенезе следует выделить память импринтинга (запечатление окружающей действительности). Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних генов,функцией которых является перестройка работы генетического аппарата нервных клеток под влиянием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга у взрослых животных запечатлевается действие жизненно значимых подкрепляющих факторов. По мере индивидуального развития животных механизм импринтинга все больше уступает место другим механизмам памяти.
Кратковременная память обеспечивает удержание и воспроизведение оперативной информации, составляя объем примерно 7±2 единицы. Основным свойством данной разновидности памяти является ее непродолжительность. Хранение информации в кратковременной памяти длится секунды, минуты.
Единой теории механизма кратковременной памяти до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга: возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), потенциала действия (ПД), выделение различных медиаторов в синаптическом аппарате мозга. Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов, и, частности циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.
Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях электрошока, т.е. сильного электрического воздействия на головной мозг. Как выяснилось, после электрошока, также как и после механической травмы мозга в результате сотрясения мозга, наркоза, наблюдается ретроградная амнезия. Человек полностью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому действию на мозг. По длительности ретроградной амнезия можно получить представление о времени консолидации памяти, т.е. перехода кратковременной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут (в опытах на крысах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 и более минут после начала обучения, при более раннем воздействии на мозг навык исчезал).
Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии человека привели к возникновению одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти - гипотезе реверберации (циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Известно, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности пульсов, передающихся от нейрона к нейрону; пока циркуляция продолжается, сохраняется нейрональный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Ученые полагают, что развитие амнезии при травмах головного мозга, электрошоке возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов.
Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация, по крайней мере, возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ (в частности, амплитуды вызванных потенциалов). Результаты исследований подтверждают представление об электрофизиологическом происхождении кратковременной памяти, поэтому ее можно назвать электрофизиологической памятью.
Промежуточная память - это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную (консолидация памяти), который продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 4 ч. Таким образом, длительность промежуточной памяти от нескольких минут до 4 часов (согласно работам некоторых авторов - больше, других – меньше) следует назвать нейрохимической памятью. По длительности хранения информации ее следует назвать промежуточной памятью (между кратковременной и долговременной). В указанный период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора синтеза дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) - азидотимина - препятствует переходу кратковременной памяти в долговременную. Этот вид памяти изучен пока очень слабо.
Долговременная память. Ее основой являются структурные изменения в нейронах, длительность (часы, дни и на протяжении всей жизни при повторении информации), а объем практически безграничен. Долговременная память устойчива к мозговым нарушениям. Она формируется с помощью кратковременной и промежуточной памяти, при этом существенное значение имеют синоптические процессы.
Важную роль в консолидации памяти играют нейропептиды, которые могут находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующих медиаторов. Например, вместе с норадреналиином часто выделяется нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокинином, энкефалином; ацетилхолин - с вазоактивным интестинальным пептидом, энкефалином, люлиберином; серотонин с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином. Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях зависит от частоты работы нейрона, при этом избыточное выделение пептида - спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов.
Установлено, что различные медиаторы могут оказывать разное воздействие на процессы усвоения и хранения информации. Серотонин, например, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного). Пептид - спутник может значительно повысить сродство рецептора постсинаптической мембраны к исконному медиатору. Например, вазоактивный интестинальный пептид (НИИ) усиливает сродство к ацетилхолину более чем в 10000 раз.
Роль синтеза белка. Активно разрабатывается гипотеза Х. Хидена о белковой природе памяти, согласно которой процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка.
Экспериментально установлено, что при угнетении механизмов, регулирующих синтез неспецифических белков, выработанные условные рефлексы при простых формах обучения сохраняются лишь на протяжении нескольких минут. Если синтез белка, обычно начинающийся в мозге животного во время сеанса выработки рефлекса и длящийся много часов, блокировать, то долговременного научения не произойдет. Наиболее выраженная амнезия наблюдается в случае подавления синтеза белка незадолго до сеанса обучения (и во время сеанса уже не идет). При этом даже спустя несколько недель, при неоднократных повторениях опытов, усвоение остается неполным. Само по себе выполнение задания, а также ранее заученный материал при угнетении синтеза белка не страдают. Из этого следует, что синтез необходим лишь на критической стадии консолидации памяти непосредственно во время обучения или сразу после него. Длядолговременного хранения информации он уже не нужен.
Подавление синтеза белка не влияет (по крайней мере, в опытах на животных) на кратковременную память. Это еще один важный аргумент в пользу того, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны. Однако процессы перевода информации из одной формы в другую остаются невыясненным
Таким образом, по механизмам их формирования, можно выделить следующие виды памяти: электрофизиологическая (кратковременная), нейрохимическая (промежуточная) и структурная (долговременная) память.
Роль отдельных структур мозга в формировании памяти. В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня: 1) неспецифический (общемозговой) - стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; 2) модально-специфический (региональный) различные отделы новой коры большого мозга, за исключением лобной коры.
Основной субстрат модуляции памяти - мозговая кора. Следует учитывать, что разрушение ее отдельных структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения. Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации, патология височной коры ведет к соответствующим нарушениям памяти. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость.
Первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимуловвыступает гиппокамп, обеспечивающий консолидацию памяти - перевод кратковременной памяти в долговременную.
Джаспером проведен классический опыт, в котором обезьяну обучали передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность зафиксировать, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинает обеспечиваться задней, т.е. «необученной» конечностью.
Как отмечал И. П. Павлов, открытие и изучение условных рефлексов было первым шагом на пути изучения физиологических механизмов, лежащих в основе психической деятельности.
Материальной основой психической деятельности человека являются физиологические процессы в виде паттернов (рисунка, узоров) импульсной активности нейронов во взаимодействии со следами памяти. В частности, паттерн нервных импульсов отражает смысловые содержания звуковых сигналов.
Различают следующие формы психической деятельности: ощущение, восприятие, представление, мышление, внимание, чувства (эмоции) и воля. Хотя мозг работает как единое целое, имеется и специализация: конкретный процесс научения затрагивает определенную популяцию нейронов и областей мозга. Например, существуют структуры, которые наиболее важны для проявления эмоций, мышления.
Открытие центров речи
Благодаря исследованиям нейробиологов успешно развивается представление о центрах, которые имеют особое значение в осуществлении определенных видов психической деятельности, в частности центров речи.
Речь - форма общения людей друг с другом с помощью определенных сигналов (слов), обеспечивающая мышление человека. Речь может быть внутренней, являющейся необходимой формой процесса мышления, и внешней, с помощью которой человек сообщает свои мысли другим людям. Речь - это одна из форм языка человека.
Язык человека - средство общения людей друг с другом, главной формой которого является письменная и устная речь, а также формулы и символы, рисунки, жесты, мимика. В антропогенезе язык возник как средство общения в процессе охоты на диких зверей, защиты при нападении их, сооружения жилища, в поисках пещеры и т.д. Вначале это были отдельные звуки в виде сигналов, например об опасности, как у животных. В процессе труда возникла необходимость обращения друг к другу. Отдельные звуки превращались в более сложные сигналы, из которых впоследствии сформировались слова, затем фразы, речь.
Центры речи. Более 100 лет тому назад Поль Брока доказал, что центр речи локализован в левой лобной доле и что левостороннее поражение нижних отделов третьей лобной извилины приводит к потере речи (афазии). Такие больные понимают обращенные к ним слова, однако спонтанно говорить практически не могут. Если их попросить что-либо сказать, они неуверенно и с большим усилием произносят короткие фразы, состоящие из самых необходимых имен существительных, глаголов и прилагательных («телеграфная речь»). Это называется моторной афазией. К такому синдрому приводит поражение области мозга, которая была названа двигательным центром речи.
Вскоре после открытия Брока Вернике описал другой тип афазии, характеризующийся тяжелыми нарушениями понимания речи при сохранении у больного способности бегло, хотя и несколько искаженно, спонтанно говорить. Такая сенсорная афазия четко совпадает с поражением левой височной доли, особенно задней части первой височной извилины в непосредственной близости от слуховой коры - слухового центра речи.
Речевые центры, как правило, располагаются лишь в левом полушарии. У некоторых левшей они находятся там же, а в других случаях - либо в правом, либо в обоих полушариях.
В настоящее время имеется много данных, подтверждающих, что правое полушарие справляется с определенными заданиями лучше, чем левое. Таким образом, более правильно представление не о доминировании полушарий вообще, а об их взаимодополняющей специализации с преобладанием речевых функций обычно у левого полушария.
РАЗВИТИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Вопросы для самоконтроля и повторения
1. Перечислите виды нервной системы, сложившиеся эволюционно.
2. Как эволюционно развивалась нервная система?
3. Как называются три и пять мозговых пузырей на ранних этапах развития головного мозга.
4. Какие отделы головного мозга образуются из переднего мозгового пузыря?
5. Какие отделы головного мозга образуются из заднего мозгового пузыря?
ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ
Нервных клеток
В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория.
Нервная система построена из двух типов клеток: нервных и глиальных, причем число последних в 8 - 9 раз превышает число нервных. Однако, именно нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации.
Нейрон, нервная клетка, является структурно-функциональной единицей ЦНС. Отдельные нейроны, в отличие от других клеток организма, действующих изолированно, «работают» как единое целое. Их функции состоит в передаче информации (в форме сигналов) от одного участка нервной системы к другому, в обмене информацией между нервной системой и различными участками тела. При этом передающие и принимающие нейроны объединены в нервные сети и цепи.
| |
В нервных клетках происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения. Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела. Независимо от своего местонахождения и функций, любой нейрон, как всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами, или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов. Стоит отметить, что мембрана нейрона обладает значительно более высокой прочностью, чем другие клетки организма.
Все, что находится внутри плазматической мембраны (кроме ядра), называется цитоплазмой. Здесь содержатся цитоплазматические органеллы, необходимые для существования нейрона и выполнения им своей работы. Митохондрии обеспечивают клетку энергией, используя сахар и кислород для синтеза специальных высокоэнергетических молекул, расходуемых клеткой по мере надобности. Микротрубочки - тонкие опорные структуры - помогают нейрону сохранять определенную форму. Сеть внутренних мембранных канальцев, с помощью которых клетка распределяет химические вещества, необходимые для ее функционирования, называется эндоплазматическим ретикулумом.
Существует два вида эндоплазматического ретикулума: «шероховатый» и «гладкий». Мембраны шероховатого (гранулярного) усеяны рибосомами, необходимыми клеткам для синтеза секретируемых ею белковых веществ. Обилие элементов «шероховатого» ретикулума в нейронах характеризует их как клетки с весьма интенсивной деятельностью. Другой вид плазматического ретикулума - гладкий, называемый также аппаратом Гольджи, «упаковывает» вещества, синтезированные клеткой в специальные «мешочки», построенные из мембран гладкого ретикулума. Задача этой органеллы нейрона заключается в переносе секретов к поверхности клетки.
В центре цитоплазмы находится ядро, в котором, как и у всех клеток с ядрами, содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствие с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функцию этой клетки. Однако, в отличие от большинства других клеток тела, зрелые нейроны не могут делиться. Поэтому генетически обусловленные химические элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни. В крупных нейронах 1/3-1/4 величины их тела составляет ядро. Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами и белками (в мотонейронах, например, при двигательной активности животного ядрышки значительно увеличиваются в размерах).
Вместе с тем, нейроны в отличие от других клеток организма, имеют существенную особенность, они, кроме тела (сомы) снабжены отростками Многочисленные короткие древовидно разветвленные отростки - дендриты (в переводе с греческого - дерево) служат своеобразными входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Они имеют шероховатую поверхность, создаваемую небольшими утолщениями - шипиками, словно бусинками, нанизанными на дендрит. Благодаря этому увеличивается поверхность нейрона и максимально повышается сбор информации.
Выходом нейрона является отходящий от гена длинный, гладкий отросток - аксон (от греческого axis - ось), который передает нервные импульсы дальше другой нервной клетке или рабочему органу (Рис.1). Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой. Она образована швановскими клетками, многократно (до 10 и более слоев) «обернутыми» подобно изоляционной ленте вокруг ствола аксона. Однако, муфты швановских клеток, надетые на аксон, не соприкасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели - перехваты Ранвье. Только здесь нервное волокно непосредственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому, в нервной системе млекопитающих волна распространяющегося нервного импульса бежит не плавно, а движется скачками (сальтаторно) от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс распространения импульса.
Что же касается начальной части аксона в месте выхода его из тела клетки (область «аксонного холмика»), то она лишена миелиновой оболочки. Мембране этой немиелиновой части нейрона - так называемого начального сегмента обладает высокой возбудимостью. Поэтому ее называют пусковой зоной, так как именно отсюда начинается возбуждение нейрона.
Нет необходимости говорить о том, что даже для внутримозговых связей нужны очень длинные отростки, не говоря уже об аксонах, выходящих за пределы ЦНС - к мышцам, железам, внутренним органам. Собранные в пучки, они образуют нервы.
Если нейрон образует выходные связи с большим членом других клеток, то его аксон может многократно ветвиться, чтобы сигналы могли дойти до каждой из них, количество таких разветвлений (термиполей) огромно и колеблется от 1000 до 10000 и более. Кроме того, аксон способен отдавать дополнительные ветви - коллатерали, по которым возбуждение уходит далеко в сторону от магистрального пути. Отростки, разобщенные с телом клетки, долго существовать не могут и погибают. Тело клетки, напротив, регенерируют их. Конечно, это относится только к центральной части отростка. Иногда процессы регенерации отростков идут с огромной скоростью: до 30 микрон в минуту.
Следует отметить, что именно из-за наличия отростков нейроны, как клетки, были открыты позже других клеток организма человека и животных. Это и понятно, так как в поле зрения микроскопа нейрон со всеми своими отростками поместиться не мог. Поэтому, первоначально самим клеткам не придавали должного значения, рассматривая их как утолщение среди множества отростков.
Форма нервной клетки, ее размеры и расположение отростков разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона (Рис.2).
Каждый отдельный нейрон уникален и неравноценен себе подобным, в отличие от других клеток организма. Величина нейронов весьма вариабельна: самые крупные в десятки и сотни раз больше самых мелких. К примеру, размеры поперечника зернистых клеток мозжечка составляют 7,0 микрон, а моторных нейронов спинного мозга - 70,0.
Плотность расположений нейронов в некоторых отделах ЦНС очень велика. Так, в коре больших полушарий она равна 40000 клеток в 1 мм3. На вопрос, сколько же нейронов содержит мозг человека и высокоорганизованных животных никто точно ответить не может, но считается, что их количество измеряется приблизительно десятками миллиардов.
Классификация нейронов
Современная нейробиология предлагает два принципа классификации нейронов - по форме, строению и выполняемым ими функциям:
I. Классификация нейронов по форме: звездчатые, овальные, округлые, пирамидальные, клетки Беца (мозг).
II. Классификация нейронов по строению
1. Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона - мультиполярные нейроны:
2. Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными.
| |
III. Нейроны делятся на возбуждающие и тормозные. Отсюда следует, что нейроны «специализирующиеся» на процессах возбуждения, называются возбуждающими, а на процессах торможения - тормозными.
IV. В зависимости от выполняемых функций обычно выделяют нейроны:
1. Афферентные (чувствительные, центростремительные, сенсорные) - передают импульсы (информацию) от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС - в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях (рядом с головным и спинным мозгом). Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму, т.е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Один из его отростков направляется на периферию, где заканчивается рецептором (аксоноподобный дендрит), а другой - в ЦНС (истинный аксон). К афферентным нейронам также относятся нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути головного и спинного мозга.
2. Эфферентные (эффекторные, двигательные и вегетативные) нейроныработают в центробежном режиме, т.е. они связаны с передачей нисходящих импульсов от вышерасположенных этажей нервной системы к нижерасположенным. Например, от коры к спинному мозгу, или от спинного мозга к рабочим органам. Для эфферентных нейронов характерна разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Необходимо отметить, что количество эфферентных нейронов в 4-5 раз меньше афферентных.
3. Вставочные (промежуточные, интернейроны, сочетательные, ассоциативные) как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными нейронами (в частности, афферентными и эфферентными). Они передают нервные импульсы в различных направлениях (горизонтальном, вертикальном) по ЦНС. Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов. В ЦНС преобладают промежуточные нейроны. Особое место занимают модуляторные нейроны, которые самостоятельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень активности нервных центров, модулируя, таким образом, их реактивность.
4. Секреторные нейроны вырабатывают различные гормоны, выделяющиеся в кровь и осуществляющие гуморальную регуляцию работы различных органов и систем (нейроны гипоталамуса и гипофиза).
Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлекторные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и очень сложные (полисинаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов, чаще всего - химических. Нейрон, передающий информацию через синапс, называется пресинаптическим; получающий информацию нейрон называется постсинаптическим.
Сенсорные рецепторы
Импульсы и ЦНС поступают от рецепторов организма.
Различают эффекторные и сенсорные рецепторы.
Эффекторные рецепторы представляют собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, активируются химическими соединениями (медиаторами, гормонами), что запускает ответные реакции клетки.
Эффекторные рецепторы (от лат. receptor -принимать) воспринимают раздражители внутренней и внешней среды организма с помощью трансформации энергии раздражения в нервный импульс, раздражителями являются изменение температуры, прикосновении, давление, изменение рН, осмотического давления и т.д.
Основное физиологическое значение сенсорных рецепторов состоит в обеспечении поступления и ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что обеспечивает регуляцию функцийвнутренних органов и организациювзаимодействия организма и окружающей среды.
Свойства рецепторов.
1. Высокая возбудимость. Так, для возбуждения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества.
2. Адаптация - уменьшение возбудимости рецепторов при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов приводит к повышению их возбудимости). Адаптация рецептороввыражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне.
3. Спонтанная активность, т.е. способность возбуждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепторам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам. Эта способность связана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мембраны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к генерации потенциала действия в а