Различные уровни бодрствования

Каждому хорошо известно из собственного опыта, что сознание сразу после пробуждения и сознание во время активной деятельности отличаются быстротой реагирования, способностью сосредоточить внимание на каком-либо объекте, мобилизовать ресурсы памяти и т.д. В связи с этим можно говорить о разных уровнях сознания, которые устанавливаются в зависимости от активации мозга.

При слишком низкой активности мозга (кома, наркоз) сознание отсутствует, но и при чрезмерно высокой активности (эпилептический приступ) оно тоже исчезает. Необходимой предпосылкой для наличия сознания является оптимальный, а не самый высокий уровень активности мозга. В отличие от двигательной или сенсорной функций центральной нервной системы, имеющих строгое топическое представительство в определённых областях коры, бодрствование зависит от общей массы функционирующих нейронов коры и их связей с активирующей ретикулярной системой.

Характерная для активного бодрствования способность концентрировать внимание на определённых объектах или видах деятельности сформировалась в фило- и онтогенезе на основе врождённого ориентировочного рефлекса. Внимание означает сосредоточение познавательной деятельности на каком-либо одном объекте, наиболее значимом в данный момент времени. Одновременно с этим ухудшается восприятие других объектов. Например, человек, находящийся на дружеской вечеринке, может всё внимание направить на общение с одним собеседником и не услышать, и не заметить ничего из происходящих поблизости от него разговоров и событий.

Когда какой-либо раздражитель привлекает внимание, в определённой области коры, необходимой для восприятия этого стимула, происходит изменение ритма электроэнцефалограммы. Характерный для пассивной деятельности a-ритм меняется там на b-ритм - такая десинхронизация получила названия блокады a-ритма (Рис. 16.8). Путём регистрации электрической активности отдельных нейронов коры удалось установить, что основные события при избирательной фиксации внимания происходят во вторичных сенсорных областях коры. Например, у обезьян, обученных направлять внимание на определённый зрительный стимул и игнорировать все остальные, при появлении ожидаемого стимула наибольшую активность обнаруживают нейроны вторичной зрительной коры. В то же время нейроны первичной зрительной коры одинаково активны при появлении в поле зрения любых стимулов. Подобно этому и у людей, сосредоточенных на различении небольших особенностей формы, цвета или перемещения появляющихся в поле зрения объектов, в момент обнаружения таких различий наиболее активны области вторичной зрительной коры.

Таблица 16.3

Связь между физиологическим состоянием, уровнем бодрствования, вниманием и поведенческими реакциями

Физиологическое Уровень бодрствова- Поведенческие ЭЭГ

состояние ния и внимание реакции

Сильные эмоции, Суженное сознание, Дезорганизация, Выраженная

возбуждение, на- расщеплённое вни- дефицит контроля, десинхрони-

пряжение мание, растерянность реакции страха или зация

паники

Активное Концентрация внима- Хорошая организа- Частичная

бодрствование ния, предугадывание, ция, оптимальная десинхрони-

ожидание работоспособность зация, груп-

пы a-волн

Сонливость Частичная потеря вни- Нарушенная коор- Изменённый

ния, отвлечённые мыс- динация, низкая a-ритм

ли, неясные мечты работоспособность

Лёгкий сон Сильно сниженный Реакции только на Сонные ве-

уровень сознания, очень сильные или ретёна, К-

высокий порог раз- ожидаемые стиму- комплексы

дражения лы

Способность к сосредоточению внимания у одного и того же человека в разное время оказывается неодинаковой, она зависит от уровня бодрствования (Табл. 16.3).

Таким образом, успешность обработки информации мозгом зависит от степени его активации. При низкой активности мозга продуктивность его деятельности мала, с достижением оптимальной активности - увеличивается, а при чересчур высокой активности - нарушается. Эту эмпирически найденную закономерность показывает закон Йеркса-Додсона (Рис. 16. 9).

Роль правого и левого полушарий в формировании сознания не одинакова. У большинства людей правое полушарие обрабатывает информацию одновременно и целостно, в то время как левое полушарие ведёт обработку последовательно и аналитически. Межполушарную асимметрию можно увидеть в различиях электроэнцефалографических волн, зарегистрированных одновременно с правой и левой стороны. Проблема межполушарной асимметрии подробно обсуждается в главе 18.

Резюме

Сосуществование восстановительной и циркадианной теорий сна позволяет рассматривать его наступление как результат совпадения усталости, связанной с предшествующим бодрствованием, и соответствующей фазы эндогенных циркадных ритмов, которые синхронизируются двумя главными осцилляторами: супрахиазмальными и, по-видимому, вентромедиальными ядрами гипоталамуса. Во время сна обнаруживаются циклические изменения нейронной активности, а в каждом цикле выделяют стадии медленноволнового и БДГ-сна, управляемые самостоятельными механизмами регуляции. Наступление сна или бодрствования обусловлено сложным взаимодействием холинэргических, серотонинэргических и норадренэргических нейронов ретикулярной формации ствола мозга и гипоталамуса между собой, а также их взаимодействием с корой и структурами лимбической системы. Индивидуальная продолжительность и глубина сна могут отличаться у разных людей, а нарушения механизмов сна обнаруживают себя бессонницей или повышенной сонливостью. Состояние бодрствования характеризуется наличием сознания, способностью концентрировать внимание на определённых объектах или действиях. Разные уровни бодрствования определяются степенью активации мозга.

Вопросы для самоконтроля

261. Что из ниже перечисленного препятствует объяснению сна с точки зрения одной лишь восстановительной теории?

А. Повышение сонливости при длительном лишении сна; Б. Уменьшение энергетических ресурсов при длительном бодрствовании; В. Несущественное снижение активности нейронов или сохранение её во время сна; Г. Появление в ликворе индуцирующих сон веществ при длительном лишении сна; Д. Характерные для продолжительного бодрствования метаболические сдвиги.

262. Что может служить доказательством аутогенного происхождения циркадного ритма сна-бодрствования?

А. Активация процесса транскрипции в нейронах супрахиазмальных ядер после действия яркого света на сетчатку глаз; Б. Характерная для циркадного ритма минимизация функций, обнаруживаемая до наступления физиологического дефицита; В. Нарушение обычной циклической активности после повреждения медиального гипоталамуса; Г. Сохранение обычного суточного ритма в условиях неизменной освещённости; Д. Существование нервных волокон, доставляющих информацию от сетчатки к супрахиазмальным ядрам.

263. Как называется ритм электроэнцефалограммы, характеризующийся низкой амплитудой и высокой частотой (13-26 Гц)?

А. a-ритм; Б. b-ритм; В. q-ритм; Г. d-ритм; Д. Сонные веретёна.

264. В какой стадии сна преобладают высокоамплитудные и медленные (0,5-2 Гц) волны?

А. 1; Б. 2; В. 3; Г. 4; Д. БДГ-сон.

265. В какой стадии сна наблюдается почти полное отсутствие мышечных потенциалов действия и гиперполяризация мотонейронов?

А. 1; Б. 2; В. 3; Г. 4; Д. БДГ-сон.

266. Синтез какого нейромедиатора у кошек необходимо блокировать, чтобы вызвать у них бессонницу?

А. Ацетилхолин; Б. Серотонин; В. Норадреналин; Г. Адреналин; Д. Дофамин.

267. Какой нейротрансмиттер используют нейроны голубого пятна?

А. Ацетилхолин; Б. Серотонин; В. Норадреналин; Г. Адреналин; Д. Глутамат.

268. Содержание какого пептида существенно повышается в спинномозговой жидкости человека сразу после окончания стадии БДГ-сна?

А. Вазопрессин; Б. Аргинин-вазотоцин; В. ПИДС; Г. Фактор S; Д. Субстанция Р.

269. Сколько раз на протяжении ночного сна в норме повторяется цикл медленноволнового и быстроволнового сна?

А. 2-3; Б. 4-6; В. 8-10; Г. 15-17; Д. 60-67.

270. Как изменяется структура сна на протяжении первой ночи после предшествующего бодрствования в течение нескольких суток?

А. Сохраняется обычная структура сна; Б. Увеличивается общая продолжительность ортодоксального сна; В. Увеличивается общая продолжительность парадоксального сна; Г. Увеличивается продолжительность первой и второй стадий медленноволнового сна; Д. Увеличивается продолжительность третьей и четвёртой стадий медленноволнового сна.

271. Каким термином определяется снижение умственной и физической работоспособности, вызванное обстоятельствами, сбивающими естественный ритм сна-бодрствования?

А. Десинхроноз; Б. Депривация; В. Гиперсомния; Г. Инсомния; Д. Катаплексия.

272. С повышением активности каких нейронов в первую очередь можно связать пробуждение и одновременную десинхронизацию ритма ЭЭГ?

А. Холинэргические нейроны ретикулярной формации среднего мозга; Б. Дофаминэргические нейроны среднего мозга; В. Серотонинэргические нейроны ядер шва; Г. Нейроны первичных сенсорных областей коры; Д. Нейроны специфических ядер таламуса.

273. Для какого состояния сознания характерна утрата способности чётко и последовательно мыслить и появление искажённых сенсорных ощущений и галлюцинаций?

А. Спутанное сознание; Б. Сопор; В. Ступор; Г. Кома; Д. БДГ-сон.

274. В какой области мозга следует ожидать блокаду a-ритма ЭЭГ в момент сосредоточения внимания на определённом объекте?

А. Первичная сенсорная кора; Б. Вторичная сенсорная кора; В. Ассоциативная кора; Г. Активирующая ретикулярная система; Д. Неспецифические ядра таламуса.

275. Какая структура мозга имеет специфическое значение для поддержания активного бодрствования и сохранения сознания?

А. Первичная зрительная кора; Б. Первичная слуховая кора; В. Вторичные сенсорные области коры; Г. Ассоциативные области коры; Д. Для этих функций нет топического представительства.