Безусловные и условные рефлексы
Приведённые выше примеры рефлексов объединяет то обстоятельство, что они обнаруживаются у всех здоровых людей (или у всех нормальных животных, принадлежащих к одному виду). Это врождённые, видовые приспособительные стереотипные реакции на изменение среды или внутреннего состояния организма. Такие комплексы приспособительных реакций основаны на произошедшем внутриутробно, в процессе формирования мозга, соединении чувствительных нейронов с определёнными интернейронами, эфферентными нейронами и эффекторами. Такие соединения возможны лишь на основе изначально предусмотренного плана, а такой план является важной составной частью генетического кода.
Отбор приспособительных реакций, заносимых в генетический код, происходил на протяжении всей эволюции. Всякий рождающийся организм наделён готовым минимумом приспособительных реакций на все случаи жизни, они обеспечивают возможность движения, пищеварения, регуляции температуры тела, размножения и т.п. И. П. Павлов назвал такие рефлексы безусловными и противопоставил им рефлексы другого рода, приобретаемые каждым организмом самостоятельно на протяжении индивидуальной жизни - условные рефлексы.
В качестве примера такого рефлекса можно привести выделение слюны у взрослой собаки при одном лишь появлении мяса или при его запахе. У щенка такого рефлекса нет, он возникает лишь после того, как вид пищи и её запах несколько раз совпадут с раздражением этой пищей вкусовых рецепторов полости рта. Здесь происходит трансформация поначалу индифферентных, т.е. безразличных раздражителей, которыми являются внешний вид и запах пищи, в условные раздражители, способные вызвать рефлекторное слюноотделение так же, как это раньше делал только безусловный раздражитель - кусок мяса, стимулирующий вкусовые чувствительные окончания
Похожую ситуацию можно вообразить и для человека. Бывает так, что один лишь вид сервированного стола или запах какого-то любимого блюда вызывает у него обильное слюноотделение. Но невозможно представить, что такое может произойти при виде совершенно незнакомого продукта или при ощущении необычного, нетрадиционного гастрономического запаха.
Другой пример образовавшегося условного рефлекса связан с неприятными последствиями какого-либо действия. Так ребёнок, захотевший пощупать впервые увиденное пламя горящей свечи, обжигает себе пальцы и отдёргивает руку, что в дальнейшем несомненно ограничит его исследовательскую активность, зато убережёт от неприятностей.
Условные рефлексы в соответствии с подкрепляющими их безусловными стимулами могут быть классифицированы, например, как пищевые или оборонительные. Их набор у каждого человека индивидуален, всё определяется только его жизненным опытом. Все условные рефлексы формируются на основе безусловных, используют их двигательные или вегетативные центры, их эфферентные нервы и эффекторы: прибавляется только новые формы отношений между определёнными нервными центрами. Предпосылкой для этого служат реально существующие проводящие пути между этими центрами, возможность изменения эффективности синаптической передачи между определёнными нейронными популяциями и т.п. Формирование условных рефлексов, как новых способов приспособления к окружающей среде, демонстрирует пластичность нервной системы, т.е. её умение приспосабливать схемы врождённых программ поведения к самым разным обстоятельствам .
Всякая рефлекторная деятельность не требует участия в ней сознания. Шеррингтон полагал, что сознание и рефлекторная деятельность находятся в реципрокных отношениях, т.е. рефлекторные реакции происходят бессознательно, а сознательная деятельность уже не является рефлекторной. Это однако не исключает возможность сознательного контроля рефлекторной деятельности: например, болевой сгибательный рефлекс можно сознательно подавить волевым усилием.
Резюме
Рефлексы являются элементарными стереотипными приспособительными реакциями организма. Они осуществляются при обязательном участии центральной нервной системы на основе врождённых схем соединения друг с другом чувствительных нейронов, интернейронов, эфферентных нейронов и эффекторов, образующих рефлекторную дугу. В результате рефлекторных реакций организм может быстро приспосабливаться к изменениям внешней среды или внутреннего состояния. Рефлексы являются важной составной частью происходящих в организме регуляторных процессов. Рефлексы спинного мозга находятся под контролем высших центров головного мозга.
Вопросы для самоконтроля
101. Что из перечисленного ниже не является рефлексом?
А. Мигание в ответ на раздражение роговицы инородным телом; Б. Кашель, вызванный попаданием инородного тела в дыхательные пути; В. Образование антител в ответ на поступление в организм чужеродного белка; Г. Выделение слюны во время пережёвывания твёрдой пищи; Д. Одышка, вызванная тяжёлой физической работой.
102. Что из перечисленного ниже не относится к центральной нервной системе?
А. Тела афферентных нейронов; Б. Тела мотонейронов; В. Интернейроны; Г. Вставочные возбуждающие нейроны; Д. Вставочные тормозные нейроны.
103. Какое звено может отсутствовать в рефлекторной дуге?
А. Рецепторы; Б. Интернейроны; В. Сенсорные нейроны; Г. Эфферентные нейроны; Д. Эффекторы.
104. Что из указанного ниже не является эффектором в рефлекторном ответе?
А. Скелетная мышца; Б. Сердечная мышца; В. Гладкая мышца; Г. Слюнная железа; Д. Фолликулы щитовидной железы.
105. Что из указанного ниже является составной частью нервного центра?
А. Рецепторы; Б. Афферентные нейроны; В. Сенсорные нейроны; Г. Интернейроны; Д. Эффекторы.
106. Какое свойство нервного центра обеспечивает возникновение рефлекторного ответа при ритмической стимуляции одного афферентного входа подпороговыми раздражителями?
А. Синаптическая задержка; Б. Трансформация ритма; В. Пространственная суммация; Г. Последовательная суммация; Д. Посттетаническая потенциация.
107. Каким свойством нервного центра можно объяснить возникновение рефлекторного ответа при одновременном действии подпороговых раздражителей на всю поверхность рецептивного поля?
А. Синаптическая задержка; Б. Трансформация ритма; В. Пространственная суммация; Г. Последовательная суммация; Д. Посттетаническая потенциация.
108. Вслед за ритмической стимуляцией афферентного входа в нервный центр рефлекса в течение некоторого времени наблюдается повышенная эффективность синаптической передачи. С каким свойством нервного центра это может быть связано?
А. Синаптическая задержка; Б. Трансформация ритма; В. Пространственная суммация; Г. Последовательная суммация; Д. Посттетаническая потенциация.
109. Мышца рефлекторно сократилась в ответ на растяжение её внешней силой. Что возбудило её мотонейроны?
А. Афферентные нейроны; Б. Интернейроны спинного мозга; В. Нейроны красных ядер; Г. Нейроны вестибулярных ядер; Д. Нейроны ретикулярной формации.
110. Какой элемент рефлекторной дуги не является обязательным для регуляции мышечного напряжения?
А. Рецепторы Гольджи; Б. Афферентный нейрон; В. Возбуждающий интернейрон; Г. Тормозной интернейрон; Д. Эфферентный нейрон.
111. Что из указанного ниже не используется в рефлекторной дуге, обеспечивающей регуляцию напряжения мышц?
А. Сухожильные рецепторы; Б. Рецепторы Гольджи; В. Рецепторы интрафузальных волокон; Г. Тормозные интернейроны; Д. Всё перечисленное является строго обязательным.
112. В ответ на лёгкий удар неврологическим молоточком по сухожилию четырёхглавой мышцы бедра после короткого латентного периода она сокращается и вследствие этого свободно свисавшая голень приподнимается. Раздражением каких рецепторов обусловлен этот рефлекс?
А. Сухожильных рецепторов; Б. Рецепторов Гольджи; В. Осязательных рецепторов кожи; Г. Болевых рецепторов; Д. Интрафузальных рецепторов.
113. Нечаянно дотронувшийся до сильно нагретого предмета человек немедленно отдёргивает от него руку. Где расположен нервный центр этого рефлекса?
А. Спинной мозг; Б. Ствол мозга; В. Средний мозг; Г. Чувствительный ганглий;
Д. Моторная кора.
114. После изоляции спинного мозга у экспериментального животного возникает т.н. спинальный шок, после прекращения которого можно обнаружить восстановление некоторых форм регуляции двигательных функций. Какая двигательная функция не сможет восстановиться?
А. Сухожильные рефлексы; Б. Рефлексы растяжения мышц; В. Сгибательные рефлексы; В. Произвольные движения конечностей; Д. Ритмические рефлексы.
ЭФФЕКТОРЫ
Сам термин эффектор позаимствован из кибернетики, а в физиологии эффекторами называют исполнительные или рабочие органы. К эффекторам относятся мышцы (скелетные, гладкие и сердечная) и железы внешней секреции. Скелетные мышцы называются также произвольными, поскольку их сокращением и расслаблением можно сознательно управлять, хотя частичное сокращение, обеспечивающее мышечный тонус, регулируется без участия сознания. При исследовании этих мышц путём световой микроскопии на продольных гистологических срезах можно видеть регулярную поперечную исчерченность, отчего мышцы получили название поперечнополосатых. Таким образом, термины скелетные, произвольные и поперечнополосатые являются синонимами и относятся к одной разновидности мышечной ткани. Управление этих мышц осуществляют мотонейроны, входящие в соматическую нервную систему.
Волокна сердечной мышцы тоже исчерчены поперечно, однако эта мышца не контролируется волей, а также имеет ряд морфологических и функциональных отличий от скелетных мышц. Сердечной мышцей управляют симпатические и блуждающие нервы, относящиеся к вегетативной нервной системе.
В гладких мышцах, расположенных в стенках крупных кровеносных сосудов и полых внутренних органов, нет поперечной исчерченности, Они почти не подчиняются сознательному контролю и управляются вегетативной нервной системой.
Строение скелетных мышц
Скелетные мышцы покрыты толстой соединительнотканной оболочкой. В толще мышцы менее толстая оболочка из соединительной ткани окружает как пучки мышечных волокон, так и отдельные волокна. Эта оболочка выполняет две функции. Во-первых, через неё к мышечным волокнам проходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Во-вторых, эластичная соединительная ткань объединяет тянущие усилия множества мышечных волокон.
Мышечные клетки или волокна имеют форму заострённых с концов цилиндров. Их тонкая цитоплазматическая мембрана называется сарколеммой (от греч. саркос - мясо, лемма - оболочка), а их цитоплазма - саркоплазмой. По периферии саркоплазмы располагаются многочисленные ядра мышечного волокна, а в центральной части - плотно уложены ориентированные продольно миофибриллы: в одном мышечном волокне их может содержаться больше тысячи.
Именно миофибриллы создают картину поперечной исчерченности мышечного волокна, в котором чередуются тёмные и светлые диски. Тёмные диски характеризуются двойным лучепреломлением в поляризованном свете, поэтому их называют анизотропными, в отличие от светлых изотропных дисков (Рис. 8.1). В середине каждого изотропного диска видна тёмная тонкая линия, получившая название Z-мембраны. Участок миофибриллы между соседними Z-мембранами называется саркомером, его длина в среднем составляет около 2-3 мкм.
Саркомеры образованы нитями двух миофиламентов или сократительных белков - актина и миозина. Более тонкие нити актина одним концом прикрепляются к Z-мембране. К этой же мембране с другой стороны прикрепляются, как щетинки к щётке, актиновые нити соседнего саркомера. В промежутки между актиновыми нитями примерно на 1/4 их длины входят толстые нити второго сократительного белка - миозина. Участки миофибриллы, содержащие миозин соответствуют тёмным анизотропным дискам, а актин - светлым изотропным дискам. Мышечное сокращение осуществляется с помощью специального механизма втягивания тонких нитей актина в систему толстых нитей миозина. При сокращении уменьшается только длина саркомеров, тогда как длина актиновых и миозиновых нитей не изменяется.
Каждая тонкая нить образована двойной цепью глобулярных молекул мономеров актина, что можно сравнить с двойной ниткой бус, слегка скрученных по оси (Рис. 8.2). На каждой стороне такой двойной цепи есть продольные спиральные желобки. В желобках уложены длинные и тонкие молекулы регуляторного белка тропомиозина. К нитям тропомиозина присоединены молекулы второго регуляторного белка - тропонина, расположенные на одинаковом расстоянии друг от друга. Регуляторные белки контролируют соединения между нитями актина и миозина: от этого зависит сокращение и расслабление мышцы. Например, в расслабленной мышце молекулы тропомиозина занимают положение, препятствующее соединению миозиновых нитей с актиновыми.
У толстых нитей миозина есть многочисленные боковые ответвления, имеющие форму двойных головок. Эти головки могут поворачиваться, как на шарнирах, прикрепляться к нитям актина, а затем создавать тянущее усилие. Половина головок каждой нити миозина обращена в одну сторону, а половина - в другую, следовательно каждая половина головок может присоединиться к нитям актина, связанным как с одной, так и с другой Z-мембранами саркомера.
От сарколеммы мышечного волокна отходят внутрь узкие канальцы, получившие название поперечных Т-трубочек (Рис. 8.3). Когда возбуждение передаётся через нервно-мышечный синапс на сарколемму, волна деполяризации распространяется и на Т-трубочки. В саркоплазме с Т-трубочками соседствуют цистерны саркоплазматического ретикулума, представляющего мышечный аналог гладкого эндоплазматического ретикулума. Вокруг одного саркомера проходят две Т-трубочки, а к каждой из них с обеих сторон прилежат цистерны саркоплазматического ретикулума. Каждая Т-трубочка с двумя прилежащими к ней цистернами саркоплазматического ретикулума образует триаду. Цистерны ретикулума соединены друг с другом посредством множества продольных трубочек, образуя единую систему. В саркоплазматическом ретикулуме накапливаются ионы кальция, поступающие из саркоплазмы активным транспортом. Главный интегральный белок мембраны саркоплазматического ретикулума выполняет функцию кальциевого насоса и при расслаблении мышцы перекачивает ионы кальция в ретикулум, используя для этого энергию АТФ.