Тактильный анализатор. Структурно-функциональная характеристика
Тактильный анализатор – это совокупность структур обеспечивающих ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки.
Периферический отдел. Выделяют три основных типа кожных рецепторов: 1) свободные нервные окончания – разветвления нервного волокна в коже; 2) сплетения свободных нервных окончаний в волосяной сумке; 3) инкапсулированные нервные окончания – окончания нервных волокон, заключенные в соединительнотканные капсулы. Последний из названных типов очень разнообразен, например, тельца Фатера-Пачини, тельца Мейснера, диски Меркеля и др.
На давление реагируют диски Меркеля – медленно адаптирующиеся механорецепторы, расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу. Ощущение давления возникает в результате деформации глубоких тканей.
Вибрацию и давление воспринимают тельца Фатера-Пачини, располагающиеся в слизистой, на непокрытых волосами частях кожи, в подкожной жировой ткани, в суставных сумках, сухожилиях. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов, одновременно вовлекаются в реакцию несколько телец Пачини. Вибрационное ощущение возникает в результате быстрых повторных сенсорных стимулов.
Осязание (прикосновение) на поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках воспринимают тельца Мейснера. Они присутствует в дерме кожи, особенно часто в кончиках пальцев, подошвах, сосках, веках, губах и половых органах. Ощущение прикосновения – результат стимуляции чувствительных нервных окончаний кожи и подлежащих тканей. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула.
Щекотание воспринимают свободно лежащие, неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсивности.
Проводниковый и центральный отделы. От большинства механорецепторов в спинной мозг информация поступает в ЦНС по пучкам Голля (нежный) и Бурдаха (клиновидный). Первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга небольшое количество волокон переключается на интернейроны. Восходящие пучки Голля и Бурдаха достигают ядер продолговатого мозга (второй нейрон), где происходит переключение, далее через медиальную петлю путь следует к ядрам зрительного бугра (третий нейрон), центральные отростки нейронов таламуса идут в соматосенсорную (теменную) область коры.
Соматосенсорная кора каждого полушария получает подавляющее большинство информации от противоположной стороны тела. На рис. 9.3 Б показано распределение сенсорных сигналов от различных участков тела в соматосенсорной области. Самыми большими участками коры представлены губы, затем следуют лицо и большой палец руки. В то же время туловище и нижняя часть тела представлены относительно небольшими участками. Размер участка в соматосенсорной коре прямо пропорционален количеству специализированных рецепторов в каждой периферической области тела. Так, в губах и большом пальце кисти найдено значительное количество специализированных нервных окончаний, а в коже туловища обнаружены лишь отдельные специализированные нервные окончания.
Соматосенсорная кора организована в виде функциональных единиц – колонок нейронов, перпендикулярных её поверхности. Каждая колонка обслуживает отдельную специфическую сенсорную модальность. Некоторые колонки отвечают за рецепторы растяжения вокруг суставов, другие – за стимуляцию волос, третьи – за дискретную локализацию точек давления на коже и так далее. Только в IV слое соматосенсорной коры, где сенсорные сигналы входят в кору, колонки нейронов функционируют отдельно друг от друга. На всех остальных уровнях колонки взаимодействуют, осуществляя начальный синтез сенсорных сигналов.
Соматосенсорные ассоциативные области интегрируют информацию, поступающую из различных точек тела в соматосенсорную кору для расшифровки её значения. Это согласуется с анатомией проводящих путей, входящих в ассоциативную область. Ассоциативная область получает сигналы из: соматосенсорной области; таламуса; зрительной коры; слуховой коры. Удаление соматосенсорной ассоциативной области вызывает у человека потерю способности узнавать наощупь комплекс предметов и их форму (астереогноз). Кроме того, человек теряет чувство формы своего тела или части тела.