Нейроны, их классификация по форме, по строению, по эффекту, по выполняемым функциям. Специфические свойства нейрона и особенности его ультраструктуры.

Нейроны обеспечивают все многообразие процессов, связанных с передачей и обработкой информации. Нейроны обладают возбудимостью, проводимостью, лабильностью. Некоторые нейроны обладают автоматией.

Нейрон имеет плазматическую мембрану (рис. 3.1), определяющую границы индивидуальной клетки. Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами, или улавливает изменения в локальной среде, он делает это с помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов.

В центре цитоплазмы находится ядро, в котором содержится генетическая информация, в соответствие с которой нейрон синтезирует специфические вещества, которые определяют его форму, химизм и функцию. Зрелые нейроны не могут делиться. Поэтому генетически обусловленные химические элементы любого нейрона должны обеспечивать сохранение и изменение его функций на протяжении всей его жизни. В крупных нейронах 1/3-1/4 величины их тела составляет ядро.

Синтез белка осуществляется в рибосомах, которые встраиваются в структуру эндоплазматического ретикулума. Часть эндоплазматического ретикулума (без рибосом) составляет сетчатый аппарат Гольджи, который имеет отношение к синтезу нейромедиаторов и нейромодуляторов. Окисление глюкозы происходит в митохондриях, которые выполняют функцию энергетических станций клетки. Чем напряжённей деятельность клетки, тем больше в ней митохондрий. В нервных клетках они довольно равномерно распределены в цитоплазме, однако могут там перемещаться (например, по аксону к пресинаптической мембране). Гидролитические ферменты лизосом избавляют клетку от изношенных или разрушающихся цитоплазматических структур, от избытка сделавшихся ненужными мембран. Изношенные или повреждённые органеллы сливаются с лизосомами и перевариваются лизосомальными ферментами.

В нейроплазме содержатся органеллы специального назначения: микротрубочки и микрофиламенты, которые различаются размером и строением. Микрофиламенты представляют внутренний скелет нейроплазмы и расположены в соме. Микротрубочки тянутся вдоль аксона по внутренним полостям от сомы до окончания аксона. По ним распространяются биологически активные вещества.

Нейроны в отличие от других клеток организма, снабжены отростками. Многочисленные короткие древовидно разветвленные отростки - дендриты служат своеобразными входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку.

Выходом нейрона является отходящий от тела длинный, гладкий отросток - аксон, который передает нервные импульсы дальше другой нервной клетке или рабочему органу. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой. Она образована швановскими клетками, многократно (до 10 и более слоев) «обернутыми» подобно изоляционной ленте вокруг ствола аксона. Однако, муфты швановских клеток, надетые на аксон, не соприкасаются друг с другом. Между ними остаются узкие щели - перехваты Ранвье. Только здесь нервное волокно непосредственно соприкасается с внеклеточной жидкостью. Поэтому, в нервной системе млекопитающих волна распространяющегося нервного импульса бежит не плавно, а движется скачками (сальтаторно) от одного перехвата к другому, что весьма ускоряет процесс распространения импульса. Некоторые аксоны не имеют миелинового покрытия: в отличие от миелинизированных волокон (мякотных) их называют безмиелиновыми (безмякотными). По безмиелиновым волокнам потенциалы действия распространяется медленнее: здесь они не "прыгают", а "ползут" по всей длине аксона.

В начальной части аксона в месте выхода его из тела клетки находится область «аксонного холмика», лишенная миелиновой оболочки. Мембрана этой части нейрона обладает высокой возбудимостью. Поэтому ее называют пусковой зоной, так как именно отсюда начинается возбуждение нейрона.

Неподалёку от своих окончаний большинство аксонов разделяется на тонкие коллатеральные ветви или аксонные терминали, которые вступают в контакт с другими клетками, чаще с дендритами, реже – с телом и ещё реже – с аксоном. Аксоны эфферентных нейронов контактируют с клетками рабочих органов, которыми являются мышцы или железы внешней секреции. Контактная зона между двумя клетками получила название синапс. Поэтому клетка, передающая сигнал, называется пресинаптической, а получающая сигнал – постсинаптической. Эти клетки анатомически не соединяются и между ними находится синаптическая щель, которая заполнена жидкостью, напоминающей по своему составу плазму крови (особый вариант межклеточных контактов представляют электрические синапсы).

Из-за анатомической разобщённости пресинаптическая клетка может повлиять на постсинапти-ческую только с помощью химического посредника – нейромедиатора. Медиатор выделяется из окончания аксона пресинаптической клетки тогда, когда к этому окончанию подойдёт потенциал действия.

I. Классификация нейронов по форме: зернистые, звездчатые, веретенообразные, пирамидные (большие и малые).

II. Классификация нейронов по строению: униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные нейроны (рис. 3.2).

Большинство нейронов состоят из тела, нескольких отходящих от него дендритов и одного аксона – мультиполярные нейроны.Нейроны, состоящие из тела, аксона и одного дендрита, называются биполярными. Униполярными называются нейроны, воспринимающие возбуждение за счёт синапсов, расположенных на теле клетки, и передающие его по единственному отростку – аксону. Если от тела нейрона отходит один отросток (аксон), но его проксимальная часть Т-образно разветвляется на два волокна: афферентное и эфферентное, то это псевдоуниполярные нейроны.

III. Нейроны делятся по физиологическому эффекту на возбуждающие и тормозные. Нейроны «специализирующиеся» на процессах возбуждения, называются возбуждающими, а на процессах торможения – тормозными.

IV. В зависимости от выполняемых функций выделяют нейроны: афферентные, эфферентные, вставочные.

Афферентные (чувствительные, центростремительные, сенсорные) – передают импульсы (информацию) от рецепторов в ЦНС. Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС – в спинномозговых или черепно-мозговых ганглиях. Один из его отростков направляется на периферию, где заканчивается рецептором (дендрит), а другой – в ЦНС (аксон). К афферентным нейронам также относятся нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути головного и спинного мозга.

Эфферентные (эффекторные, центробежные, двигательные) – связаны с передачей нисходящих импульсов от вышерасположенных этажей нервной системы к нижерасположенным: от коры к спинному мозгу и к рабочим органам (нейроны спинного мозга залегают в передних рогах спинного мозга, а аксоны идут к скелетным мышцам: альфа-мотонейроны иннервируют собственно скелетные мышцы, гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна). Для эфферентных нейронов характерна разветвленная сеть дендритов и один длинный аксон. Количество эфферентных нейронов в 4-5 раз меньше афферентных.

Вставочные (промежуточные, интернейроны) – осуществляют связь между различными нейронами (их в ЦНС 97-99%). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов. Особое место среди вставочных занимают модуляторные нейроны (самостоятельно не запускают каких-либо реакций, но могут изменять уровень активности нервных центров) и секреторные (например, нейроны гипоталамуса и гипофиза).

Из цепи функционально специализированных нейронов строятся рефлекторные дуги: простые (двухнейронные, моносинаптические) и сложные (полисинаптические). Связь между нейронами осуществляется посредством синапсов (чаще химических, реже электрических).