Строение, локализация и общие свойства быстрых и медленных мышечных волокон

	Медленные волокна	Быстрые волокна
Строение	Много митохондрий, саркоплазматический ретикулум развит слабо, красные из-за присутствия миоглобина и цитохромовых пигментов. Содержание гликогена невелико. Тесный контакт с капиллярами для ускорения обмена веществами	Мало митохондрий, саркоплазматический ретикулум хорошо развит. Белые - миоглобина и цитохромовых пигментов мало или нет вовсе. Обилие гликогеновых гранул
Расположение Иннервация	В глубоких слоях мышц конечностей. Тонкие нервные волокна 5 мкм в диаметре. На одном мышечном волокне несколько концевых пластинок (это называется мультитермальной иннервацией) Скорость проведения импульса 0,2-0,8 м/с	Ближе к поверхности Толстые нервные волокна 10-20 мкм в диаметре. Обычно на одном мышечном волокне одна концевая пластинка (могут быть две) Скорость проведения 0,8-4 м/с
Возбудимость	Мембрана не обладает электрической возбудимостью. Каждый импульс приводит к высвобождению лишь небольшого числа ацетилхолина. Таким образом, степень деполяризации мембраны зависит от частоты стимуляции	Мембрана обладает электрической возбудимостью. Когда возникает потенциал действия, развивается ответ типа «все или ничего»
Тип ответа	Медленное градуальное сокращение. Медленное расслабление (приблизительно в 100 раз медленнее, чем у быстрых волокон)	Быстрое сокращение (в три раза быстрее, чем у медленных). Довольно быстрое сутомление
Физиологическая активность	Источник АТФ - аэробное дыхание. Многие волокна при недостатке кислорода продолжают работать за счет анаэробного гликолиза; в этом случае образуется молочная кислота и создается кислородная задолженность. По мере окисления дыхательного субстрата мобилизуются резервные углеводы и жиры. Тепло отводится от мышцы по мере его выработки. Устанавливается равновесие между работой мышцы и ее потребностями	Источник АТФ - анаэробные процессы (гликолиз). Быстро создается кислородная задолженность. В качестве субстрата интенсивно используется гликоген. Тепло поглощается волокнами, так как кровеносная система не обеспечивает его быстрого отведения. Мышца некоторое время сокращается и тогда, когда кровеносная система не успевает обеспечить дополнительную доставку кислорода
Функция	Обеспечивают длительное сокращение мышцы; это используется для поддержания позы	Обеспечивают немедленное быстрое сокращение, когда кровеносная система еще только приспосабливается к новому уровню мышечной активности; поэтому очень важны при локомоции

Благодаря волокнам этих двух типов организм способен передвигаться и поддерживать позу. Быстрые волокна позволяют мышце сокращаться с высокой скоростью. В большом количестве эти волокна имеются у хищников: они обеспечивают быстроту реакции при ловле добычи. С другой стороны, потенциальная добыча, чтобы не стать жертвой хищников, тоже должна быть способна к быстрому реагированию. В обоих случаях от подвижности животного будут зависеть шансы на выживание. Когда животное находится в покое, оно поддерживает определенную позу с помощью тонических (медленных) мышц. Им свойственно более медленное и длительное сокращение и в то же время энергетические затраты меньше, чем при сокращении быстрых мышечных волокон. Сокращение их по своей природе обычно изометрическое, при котором мышцы, противодействуя силе тяжести и удерживая конечности в определенном положении, сохраняют постоянную длину.

Тонические мышцы способны к медленному и длительному сокращению и их соответственно больше в позных мышцах-разгибателях, тогда как в сгибателях, предназначенных для быстрых реакций, преобладают фазические (быстрые) волокна.

Особенности скелетных мышц.

Их называют также поперечно-полосатыми или произвольными мышцами. Эти мышцы прикрепляются к костям и обеспечивают локомоцию, с высокой скоростью сокращаются и быстро утомляются, иннервируются соматической нервной системой. Скелетные мышцы присоединяются к кости по меньшей мере в двух местах, к одной неподвижной и к одной подвижной части скелета. Мышца прикрепляется с помощью плотных малорастяжимых сухожилий. Один конец сухожилий переходит без перерыва в наружную оболочку мышцы, а другой - очень прочно присоединен к надкостнице.

Поскольку мышцы способны развивать силу только при укорочении (т.е. только тянуть, но не толкать),то для того, чтобы сместить кость, а затем вернуть ее в прежнее положение, необходимы по меньшей мере две мышцы или две группы мышц. Пара мышц, действующая таким образом, называются антагонистами.

Типы движений, производимых парами мышц-антагонистов

Классификация мышц	Вид производимого движения
Сгибатель	Сгибает конечность, притягивая два скелетных элемента друг к другу
Разгибатель	Распрямляет конечность, оттягивая два скелетных элемента друг от друга
Приводящая мышца	Тянет конечность по направлению к продольной оси тела
Отводящая мышца	Отводит конечность от продольной оси тела
Протрактор	Тянет дистальный отдел конечности вперед
Ретрактор	Оттягивает дистальный отдел конечности назад
Ротатор	Поворачивает конечность целиком или ее часть в одном из суставов

Среди скелетных мышц по положению на теле различают следующие группы мышц:

1. подкожные

2. мышцы головы

3. мышцы туловища

4. мышцы осевого скелета

5. мышцы пояса и самой грудной конечности

6. мышцы пояса и самой задней конечности

Подкожные мышцы представлены гладкой и поперечнополосатой мускулатурой. Первая связана с волосами и железами кожи, а вторая обеспечивает подвижность кожи и особенно хорошо развита в области шеи и головы.

Мышцы головы в зависимости от их функции подразделяются на мимические и жевательные.

Мимические мышцы у собак хорошо развиты, что позволяет ей выражать свои ощущения с помощью мимики (игра лица). Мимические мышцы головы связаны с естественными отверстиями головы (ротовое и носовое отверстия, глазная щель).

Жевательные мышцы оказывают действие на височно-челюстной сустав, приводят в движение нижнюю челюсть: начинаясь на разных костях черепа, они всегда заканчиваются на нижней челюсти. Поднимают челюсть флексоры (смыкатели), опускают нижнюю челюсть экстензор-размыкатель -двубрюшная мышца, которая состоит у собак из одного брюшка,разделенного сухожильной перемычкой.

Мышцы пояса грудной конечности на туловище

Все эти мышцы укрепляют пояс грудной конечности и приводят ее в движение. На спине лежит трапециевидная мышца, расположенная между остистыми отростками (с 3-го шейного до 10-11 грудного) и выйной связки с одной стороны и лопаткой с другой; отдельные ее части смещают лопатку вперед, назад или вверх. Мышца образует две части: шейную и грудную, деление мышцы на две части происходит на уровне 3-го грудного позвонка. Между головой, грудиной и рудиментом ключицы расположено четыре мышцы:

грудинно-сосцевидная;

ключично-шейная;

ключично-плечевая;

ключично-сосцевидная.

Последние три мышцы объединены в плечеголовную мышцу. Все эти мышцы сгибают и наклоняют голову и шею в сторону и вниз и выдвигают конечность вперед.

Сзади на спине расположена широчайшая мышца спины, которая идет от 11-12 ребра и поясничной фасции (от 3-4 грудного до 7-го поясничного позвонка) к плечевой кости и смещает конечность назад.

Глубже этих мышц находится ромбовидная мышца, которая состоит из трех частей: грудной (большой), шейной (малой) и головной. Они расположены между остистыми отростками грудных и шейных позвонков (грудная и шейная части) и затылочной костью (головная часть) с одной стороны и лопаткой с другой и сближают лопатки между собой.

Еще глубже, между внутренней поверхностью лопатки и туловищем, расположены две вентральные зубчатые мышцы -шейная и грудная. При стоянии они поддерживают туловище, как на стойках, и тянут конечность вперед (шейная) или назад (грудная). Шейная часть начинается на поперечно-реберных отростках 4-7-го шейных позвонков, а грудные - на 1-8-м ребрах (в их средней трети). Обе части заканчиваются на зубчатой линии лопатки.

Между грудиной и лопаткой расположены две грудные мышцы: поверхностная и глубокая. Первая идет от грудины (рукоятки и 1-го сегмента) и служит для поддержания туловища, а вторая идет от грудины (тела) и реберных хрящей (5-9-го) к буграм плечевой кости и сухожилию двуглавой мышцы плеча. Поверхностные грудные мышцы правой и левой сторон соединяются, образуя среднюю грудную борозду.

Вентральные мышцы шеи

Эти мышцы расположены между нижней челюстью, подъязычной костью, гортанью и шейными позвонками с одной стороны и грудиной и ребрами с другой. Среди них можно различить три группы:

1) мышцы, расположенные выше подъязычной кости: подъязычно-челюстная (является дном для ротовой полости); подбородочно-подъязычная; шило-подъязычная; рожково-подъязычная. Последние две мышцы идут от ветви подъязычной кости к гортанным рогам. Все эти мышцы тянут вперед подъязычную кость со всем связанным с ней аппаратом.

2) мышцы, расположенные ниже подъязычной кости: грудинно-подъязычная, грудинно-щитовидная и щитовидно-подъязычная. Все эти мышцы осуществляют движение всего аппарата кзади.

3) боковые мышцы шеи находятся между шейными позвонками и ребрами и относятся к системе лестничной мышцы:дорсальная надреберная лестничная и средняя лестничная мышцы. Обе идут от ребер к поперечным отросткам 3-6-го шейных позвонков и способствуют вдоху.

Мышцы грудной клетки

Мышцы грудной клетки, или грудные мышцы, расположены между ребрами и позвонками или между ребрами и включают следующие:

дорсальные зубчатые мышцы передние и задние идут между остистыми отростками поясничных (задние мышцы) и грудных позвонков (передние) и ребрами. Первая из них расширяет грудную клетку (инспиратор) и имеет 8 зубцов со 2-го по 9-е ребро, а вторая сужает ее (экспиратор) и имеет 3 зубца с 11-го по 13-е ребро. Здесь же находится мышцы- подниматели ребер, которые начинаются от поперечных и сосцевидных отростков позвонков и прикрепляются ко всем ребрам (кроме 1-го и последнего).

Между ребрами находятся два слоя мышц: наружные и внутренние межреберные мышцы.

С внутренней стороны грудной клетки (на грудине и хрящевых истинных ребрах) расположена поперечная мышца груди, а снаружи на грудной клетке имеется прямая мышца груди,идущая от1-го ребра до 4-го. От поперечно-реберных отростков первых поясничных позвонков к последнему ребру идет мышца, оттягивающая ребра.

Мышцы живота

К мышцам живота, или мышцам брюшной стенки, относятся 5 мышц:

наружная косая мышца живота идет от ребер, поясничной фасции и подвздошной кости (маклок) к белой линии, которая проходит по средней линии брюшной стенки от мечевидного отростка до лонной кости.

Внутренняя косая мышца животанаходится в пространстве между подвздошной костью(маклок), паховой связкой (сухожильные волокна между остью подвздошной кости и лонным бугорком), поясничными позвонками, ребрами и белой линии живота.

Поперечная мышца животарасположена между грудной и подвздошной костями с одной стороны и между поперечно-реберными отростками поясничных позвонков, последними ребрами и белой линии с другой.

Прямая мышца живота располагается между грудиной и лонными костями вдоль белой линии живота. Идет от хрящей 4-9-го ребра и вентральной поверхности грудины до лонного бугорка и лонного гребня. Пронизана 5-6-ю сухожильными перемычками.

Белая линия живота узкая и прочная, идет от мечевидного хряща до лонного сращения. Образована апоневрозами наружной и внутренней косых мышц живота. На уровне последнего ребра на белой линии расположено пупочное кольцо.

Влагалище прямой мышцы животаокружает одноименную мышцу, образовано апоневрозами наружной и внутренней косых и поперечной мышц живота. Впереди пупочного кольца апоневроз внутренней косой мышцы живота расщепляется на две пластинки: латеральную и медиальную.

Паховый канал -щель брюшной стенки, в которой у самцов располагается семенной канатик, а у самок - круглая связка матки. Канал образован между двумя паховыми кольцами: глубокими и поверхностными.

Диафрагма расположена между грудной и брюшной полостями. Она представляет собой сухожильный центр, к которому направляются мышечные волокна от поясничных и грудных позвонков, хрящевых ребер и грудины.

Все эти мышцы образуют брюшной пресс, который поддерживает внутренние органы, создает давление в брюшной полости, участвуя в процессе дыхания, а также способствует актам выделения, дефекации и родовому процессу.

Степень развития мышц брюшного пресса является важным экстерьерным показателем, поскольку он, и прежде всего прямая мышцы живота, определяет нижнюю линию корпуса. Недостаточное их развитие или слабость приводят к чрезмерной поджарости живота, либо к провислости. Развитие мышц брюшного пресса определяет их функциональную эффективность и отражается на статике и динамике животного.

Мышцы осевого скелета

Относятся к мышцам туловища, большая часть которых находится со спинной стороны, очень немногие - с вентральной стороны и несколько мышц - в хвостовой области.

На вентральной стороне шейных позвонков лежат три мышцы: длинная мышцы шеи между поперечно-реберными отростками 1-5-го шейных позвонков и телами 1-6-го грудных позвонков (сгибает шею). Эта мышца состоит из отдельных мышечных зубцов и подразделяется на шейную и грудную части.Длинная мышца головы расположена между затылочной костью и 3-6-м шейными позвонками, опускает голову. Вентральная прямая мышца находится между 1-м позвонком и телом затылочной кости.

На вентральной поверхности поясничных позвонков расположены: квадратная поясничная мышца (идет от поперечно-реберных отростков поясничных позвонков и крыла крестца к 12-му ребру); малая поясничная мышца, большая поясничная мышца, подвздошная мышца, которая срастается с большой поясничной мышцей.

На дорсальной поверхности осевого скелета находятся длинные и короткие мышцы. Длинные мышцы: пластыревидная (ременная) мышца лежит на боковой части шеи от первых трех-пяти грудных позвонков и выйной связки до гребня затылочной кости, поворачивает голову и шею и выгибает ее назад;

длиннейшая мышца спины проходит вдоль спины от подвздошной кости и всех позвонков и ребер до шейных позвонков и затылочной кости, разгибает шею;

длиннейшая мышца поясницы и груди начинается на подвздошном гребне и остистых отростках крестцовых, поясничных и последних пяти грудных позвонков. Оканчивается на поперечно-реберных отростках поясничных позвонков, наружной поверхности ребер, поперечном отростке 7-го шейного позвонка и на сосцевидных отростках поясничных и грудных позвонков;

длиннейшая мышца шеи идет от поперечных отростков первых восьми грудных позвонков к поперечно-реберным отросткам последних четырех шейных позвонков;

длиннейшая мышца головы находится в тесной связи с подвздошно-реберной мышцей и обе составляют выпрямляющую мышцу спины (разгибатель спины).В этом же слое находятся подвздошно-реберная мышца поясницы, подвздошно-реберная мышца груди, подвздошно-реберная мышца шеи.

Вдоль остистых отростков ( с 7-го грудного до 3-го шейного) проходит остистая мышца,сгибающая позвоночник в свою сторону. Глубже этих мышц находится полуостистая мышца головы, которая сливается с предыдущей в единую массу и наиболее развита в области шеи. Под ней лежат многораздельные мышцы, которые идут от сосцевидных отростков позадилежащих позвонков к остистым отросткам впередилежащих ( от крестца до гребня эпистрофея) и разгибает позвоночник.

Короткие мышцы проходят между остистыми и поперечными отростками. Среди них выделяют межостистые и межпоперечные мышцы.

Между головой и шеей находятся несколько мышц, которые приводят в движение голову. Это большая дорсальная прямая мышца головы, малая дорсальная прямая мышца головы, краниальная косая мышца головы, каудальная косая мышца головы и латеральная прямая мышца головы.

Мышцы, действующие на хвостовой отдел позвоночного столба

Хвост - наиболее подвижный участок осевого скелета. Это достигается особым устройством хвостовых позвонков и действием мышц, равномерно располагающихся вдоль продольной оси хвоста и определяющих его форму. Дорсально от тел позвонков лежат разгибатели (подниматели) хвоста, латерально от них, располагаясь между поперечно-реберными отростками, - межпоперечные мышцы, а вентрально от них - сгибатели (опускатели) хвоста.

Разгибатели, межпоперечные мышцы и сгибатели одной стороны, действуя одновременно, обеспечивают отведение хвоста в сторону действующих мышц. При поочередном сокращении всех перечисленных мышц справа налево или слева направо вдоль продольной оси хвоста хвост вращается в том или ином направлении.

Мышцы пояса грудной конечности

Расположены в области лопатки и выполняют следующие функции: отводят и приводят конечность, выносят ее вперед и назад и вращают вдоль продольной оси. Начинаются все мышцы на лопатке, а заканчиваются на плече.

С наружной поверхности лопатки находятся:предостная мышца (расположена в предостной ямке лопатки) - разгибатель плечевого сустава; заостная мышца (выполняет заостную ямку) отводит конечность в сторону; позади нее лежит малая круглая мышца (идет от каудального края лопатки), сгибает плечевой сустав и поворачивает конечность наружу (супинирует). Две последние мышцы прикрыты дельтовидной мышцей, которая сгибает плечевой сустав и супинирует его.

С внутренней поверхности лопатки лежат: подлопаточная мышца (начинается в подлопаточной ямке) приводит плечевой сустав; большая круглая мышца - сгибает плечевой сустав и поворачивает конечность внутрь (пронирует); коракоидно-плечевая мышца приводит конечность.

Степень развития мышц плечевого пояса ( область лопатки) существенно влияет на экстерьер. Чрезмерное развитие мускулатуры в области лопатки (загруженная лопатка) изменяет угол ее прикрепления к ребрам и приводит к повороту плечевого сустава внутрь, а локтевого - наружу.

Мышцы свободной грудной конечности

Мышцы области плеча. На передней поверхности расположены мышцы- сгибатели, локтевого сустава:

двуглавая мышца плеча (начинается от бугра лопатки, а заканчивается на обеих костях предплечья) разгибает плечевой сустав, сгибает локтевой;

плечевая мышца (лежит на плечевой кости, оканчивается на костях предплечья) сгибает локтевой сустав;

На задней поверхности плеча находятся мышцы-разгибатели локтевого сустава:

трехглавая мышца (длинная, латеральная, медиальная и добавочная головки, заканчивающиеся на локтевом бугре);