Типы сокращения скелетных мышц позвоночных

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

Мышечная ткань составляет от 1/3 до 1/2 массы тела любого позвоночного. Нервная деятельность, даже ее высшие процессы, происходящие в человеческом мозге, проявляется главным образом в форме сокращения мышечных волокон, т.е. мышечная система является исполнителем нервной системы. Основные функции организма - от локомоции до кровообращения - связаны с мышечной активностью, главный результат которой - это движение туловища, конечностей, челюстей, какого-нибудь органа или его части. Но также важны и вспомогательные функции мышечной системы: поддержание тела или его части в определенном положении, теплопродукция и создание электрического поля.

Мышечная ткань делится на два типа:гладкую( входит в состав внутренних органов и стенки кровеносных сосудов и иннервируется вегетативной нервной системой) и поперечнополосатую ( входит в состав соматических систем и сердца и иннервируется , за исключением сердца, соматической нервной системой).

Мышцы состоят из множества удлиненных клеток - мышечных волокон, способных сокращаться и расслабляться. Расслабленную мышцу можно растянуть, но благодаря своей эластичности она после растяжения способна возвратиться к исходным размерам и формам. Мышцы хорошо снабжаются кровью, которая доставляет им питательные вещества и кислород и удаляет отходы метаболизма. Приток крови к мышцам регулируется таким образом, что в каждый данный момент мышца получает ее в необходимом количестве. Все мышцы имеют самостоятельную иннервацию.

Все мышцы позвоночных можно разделить на три группы: скелетные, гладкие и сердечная мышцы.

Поперечно-полосатые мышцы

Поперечно-полосатая мышца состоит из множества функциональных единиц - мышечных клеток, которые сливаются и образуют мышечный синцитий или мышечное волокно. Они имеют цилиндрическую форму и расположены параллельно друг другу. Это многоядерные клетки 0,01-0,1 мм в диаметре, достигающие несколько см в длину. Ядра в волокне расположены около его поверхности. Пучки мышечных волокон окружены коллагеновыми волокнами и соединительной тканью. Между волокнами также находится коллаген. Каждое волокно окружено мембраной - сарколеммой,которая по своему строению очень сходна с обычной плазматической мембраной.

В мышечных волокнах содержится большое количество миофибрилл, которые и создают характерную поперечную исчерченность . Каждая миофибрилла состоит из белковых нитей двух типов - актиновых и миозиновых. Между миофибриллами находится множество митохондрий. Цитоплазма мышечного волокна называется саркоплазмой и содержит сеть внутренних мембран -сакроплазматический ретикулум . Поперек волокна и между миофибриллами проходит система трубочек, называемаяТ-системой , которая связана с сарколеммой и саркоплазматичесикм ретикулумом . Саркоплазматичесикй ретикулум участвует в захвате и высвобождении ионов кальция, в результате концентрация этих ионов в саркоплазме снижается или увеличивается, что в свою очередь влияет на сократительную функцию мышечного волокна.

В световой микроскоп видна лишь поперечная исчерченность миофибрилл. Это выглядит как правильное чередование светлых и темных полос, названных соответственно зонами (или дисками) I и А.По середине каждой зоны проходит тонкая темная линия. Электронно-микроскопическое исследование ясно показывает, что исчерченность обусловлена определенным расположением нитей актина (тонких) и миозина (толстых) .

Зона I разделена на две половинки темной линией Z. Участок миофибрилы между двумя линиями Z называется саркомером. В обе стороны от линии Z отходят актиновые нити, а в середине от саркомера находятся миозиновые нити. В определенных участках саркомера актиновые и миозиновые нити перекрываются. Такое взаиморасположение нитей приводит к появлению в саркомере нескольких дисков (полос). Там, где актиновые и миозиновые нити перекрываются, они образуют диск А, в то время как в районе диска I находятся только актиновые нити.

Реакция типа «все или ничего»

При раздражении скелетного мышечного волокна оно будет сокращаться лишь в том случае, если стимулирующий импульс достигнет определенной пороговой величины или превысит ее. И это сокращение будет для данных условий максимальным. Даже значительное увеличение силы раздражителя не приведет к большему укорочению волокна или увеличению развиваемой им силы. Такое явление называют реакцией «все или ничего». Слабый раздражитель, не способный вызвать сокращение мышечного волокна, называется подпороговым.

После окончания ответа наступает период абсолютной рефрактерности, когда волокно не способно сокращаться. Затем следует период относительной рефрактерности. В это время только сильный стимул может вызвать сокращение. Период рефрактерности представляет собой отрезок времени, в течение которого происходит восстановление исходного состояния мышечного волокна.

Иннервация скелетной мышцы

К каждой мышце подходит много двигательных аксонов, которые ветвятся и иннервируют группы мышечных волокон. Каждая такая группа вместе с иннервирующим ее аксоном называется двигательной единицей. При надлежащей стимуляции все мышечные волокна в ней сокращаются одновременно. Число этих волокон в двигательной единице варьирует от того, насколько сложным должно быть управление данной мышцей. Например, в глазодвигательной мышце это число составляет около 10, а в бицепсе - более 1000. Чем меньше число волокон в двигательной единице, тем более тонкий контроль осуществляется со стороны нервной системы.

В месте контакта двигательного аксона с мышечным волокном формируется нервно-мышечное соединение, или двигательная концевая пластинка.

Нервно-мышечное соединение

Нервно-мышечное соединение представляет собой специализированный вид синапса между окончаниями двигательного нейрона (мотонейрона) и эндомизием мышечных волокон. Каждое мышечное волокно имеет специализированный участок - двигательную концевую пластинку,где аксон мотонейрона разветвляется, образуя немиелизированные веточки, проходящие в неглубоких желобках по поверхности мышечной мембраны. Мембрана мышечной клетки -сарколемма - образует множество глубоких складок -постсинаптические складки. Цитоплазма окончаний мотонейрона сходна с содержимым синаптической бляшки и во время стимуляции освобождает ацетилхолин. На поверхности сарколеммы происходит изменение проницаемости для ионов натрия и калия, и в результате происходит местная деполяризация -потенциал концевой пластинки (ПКП). Это деполяризация по величине достаточна для возникновения потенциала действия, который распространяется по сарколемме в глубь волокна по системе поперечных трубочек (Т-системе) и вызывает сокращение мышцы.

Сигнал для сокращения поперечно-полосатых мышц поступает из ЦНС. Импульсы по двигательному нерву передаются на двигательную концевую пластинку. Здесь в ответ на нервный сигнал в синаптическую щель, отделяющую моторный аксон от сарколеммы мышечного волокна, секретируется ацетилхолин. Ацетилхолин диффундирует к сарколемме и на короткое время повышает ее проницаемость для ионов натрия и калия, в результате возникает потенциал концевой пластинки, в свою очередь генерирующий ПД, который быстро распространяется по всей длине и в глубь мышечного волокна по Т-системе, вызывая сократительную реакцию по типу «все или ничего».

В области сарколеммы в большом количестве содержится фермент, расщепляющий ацетилхолин, и предотвращает избыточную стимуляцию мышечного волокна. Передав возбуждение мышечному волокну, концевая пластинка быстро возвращается в состояние покоя.

Регуляция силы сокращения скелетных мышц

Для тонкого управления мышечной активностью необходима регуляция напряжения, развиваемого каждой отдельной мышцей. Такая регуляция осуществляется одним из двух способов (или одновременно обоими):

1. Может изменяться число мышечных волокон, возбуждающихся в каждый момент. Развиваемая мышцей сила будет тем больше, чем больше будет число стимулированных волокон, и наоборот. Так обычно обстоит дело в скелетных мышцах позвоночных.

2. Может изменяться частота нервных импульсов, приходящих к мышечным волокнам. Таким образом, более частая стимуляция тоже будет приводить к увеличению развиваемой силы.

Сокращение мышц в организме происходит плавно и координированно. Это обеспечивается асинхронным сокращением разных групп мышечных волокон в мышцах-антагонистах.

Мышца как орган

Мышца как орган состоит из пучков поперчено-полосатых мышечных волокон, каждое из которых покрыто соединительнотканной оболочкой -эндомизием. Группы волокон отделены друг от друга внутренним перимизием, а мышца в целом покрыта наружным перимизием или эпимизием. Эпимизий некоторых мышц представлен плотным блестящим пластом -мышечным зеркалом, к которому с внутренней стороны крепится ряд мышечных пучков. Все соединительнотканные структуры мышц входят в состав сухожилия, которое прикрепляется к кости или хрящу. Сухожильные клетки вырабатывают межклеточное вещество сухожилия и межклеточное вещество хряща или кости. Из эпимизия в мышцы проникают кровеносные сосуды, которые разветвляются во внутреннем перимизии и в эндомизии. В последнем располагаются капилляры и нервные волокна.

Пучки мышечных волокон формируют брюшко мышцы, переходящее вхвост, а затем в сухожилие. Точка прикрепления мышцы - головка находится на одной кости, а сухожилие мышцы прикрепляется к другой. Начало сокращающейся мышцы остается неподвижным и называется фиксированной точкой, подвижная точка находится на другой кости. Однако такое положение не является постоянным, и в процессе сокращения эти точки могут меняться местами.

Сухожилия мышц имеют свои структурные особенности, обусловленные функционально. Так , мышцы конечностей обычно переходят в узкие и длинные сухожилия (лентовидный тип). Они выполняют роль передатчиков движений с вышележащих звеньев, а для мышц, формирующих полости тела, характерно широкое и плоское сухожилие -апоневроз (пластинчатый тип). Сухожилия мышц практически нерастяжимы и очень прочны. Это достигается благодаря тому, что их внутренняя часть состоит из плотно оформленной соединительной ткани. Сухожилия состоят из параллельных пучков коллагеновых волокон, между которыми расположены сухожильные клетки (тендиноциты)и небольшое количество фибробластов. Пучки волокон окружены рыхлой соединительной тканью (эндотендинием),а сухожилие в целом -перитендинием, по которому проходят сосуды и нервы.

Места фиксации сухожилий (МФС) служат зонами передачи сил с работающей мышцы на кость, поэтому они несут высокую биомеханическую нагрузку. Обычно сухожилие закрепляется на кости, образуя веерообразно расширение, благодаря которому увеличивается площадь фиксации.

Функция МФС - прочная фиксация сухожилий на кости, обеспечение амортизационных свойств костно-сухожильного соединения и возможности структурно- функциональных перестроек в ответ на изменения функциональных нагрузок.

Несмотря на единую функциональную роль, структурное оформление МФС зависит от точки прикрепления сухожилия на кости (эпифиз или диафиз). В связи с этим различают два типа фиксации сухожилий (ТФС): эпифизарное и диафизарное.

При эпифизарном ТФС рельеф кости в месте фиксации сухожилия представлен буграми, а на границе костной и сухожильной тканей формируется тканевый комплекс. При диафизарном ТФС костный рельеф представлен шероховатостями.

Мышцы классифицируют по следующим признакам:

· по форме: веретенообразные, состоящие из головки, брюшка и хвоста, расположенные в основном на конечностях, а их пучки ориентированы параллельно длинной оси мышцы; лентовидные (плоские), участвующие в образовании стенок туловища (мышцы живота, диафрагма); квадратные, треугольные, прикрепляющие грудную конечность к туловищу; круговые (сфинктеры), расположенные вокруг естественных отверстий;

· по числу головок: двух-, трех- и четырехглавые;

· по числу брюшек (у двубрюшных между брюшками имеется сухожильная перемычка);

· по направлению мышечных пучков: одноперистые (пучки лежат с одно стороны от сухожилия), двуперистые(с двух сторон от сухожилия); многоперистые(подходят с нескольких сторон, например, дельтовидная);

· по функции:сгибатель (флексор), разгибатель (экстензор),вращатель (ротатор), подниматель (леватор), напрягатель (тензор), опускатель (депрессор), суживатель (констриктор, сфинктер), расширитель (дилятатор), абдуктор (отводящая), аддуктор (приводящая) и др.;

· по расположению : поверхностная, глубокая, медиальная, латеральная.

Мышцы снабжены многочисленными вспомогательными аппаратами, к которым относятся фасции, сухожильные влагалища, синовиальные сумки, блоки и сесамовидные сумки,которые оптимизируют их работу.

Фасции сформированы плотной соединительной тканью, выполняют опорную, трофическую и ограничительную функции, являясь мягким скелетом, который служит опорой мышцам при сокращении, отграничивает их друг от друга, обеспечивает минимальное трение, мышечная сила действует направленно, а не рассеивается.. В местах соединения фасции формируются фасциальные узлы (утолщения фасции), прикрепляющиеся к костям. Проходя над сосудисто-нервными пучками, фасции образуют сухожильные дуги, а над сухожилиями - удерживатели сухожилий. Имея футлярное строение, фасции препятствуют проникновению инфекции с одной мышцы на другую. В настоящее время фасции рассматривают как интегрирующую систему, обеспечивающую согласованность функционирования костной, связочной и мышечной систем. Совокупность фасций составляет обширное рецепторное поле - важное звено двигательной рефлекторной дуги. Вокруг нервных и сосудистых магистралей расположены фасциальные футляры. Фасции делят на поверхностные (покрывают все мышцы какой-либо области) и глубокие, или собственные (покрывают отдельные мышцы или группы мышц).

Поверхностная (подкожная) фасция покрывает единым футляром все тело животного и начинается без видимой границы от подкожной клетчатки и также без видимой границы сливается с наружной адвентицией собственной фасции, покрывающей мышцы. Подкожные фасции у собаки имеются везде, за исключением латеральной поверхности бедра, области первых фаланг пальцев, мякишей и внутренней поверхности ушной раковины.

Среди собственных фасций выделяют фасциальные апоневрозы ифасциальные узлы.

Фасциальные апоневрозы составляют собственные фасции, на которых оканчивается мышца-напрягатель (например, широкая фасция имеет напрягатель).

Фасциальным узлом называют собственную фасцию, которая прикрепляется к кости.

Синовиальные влагалища сухожилий отделяют движущееся сухожилие от неподвижных стенок фиброзного влагалища( производное фасции) и костно-фиброзного канала, устраняя трение, и представляет собой замкнутую щелевую полость. Синовиальные влагалища распложены в основном в области запястного и заплюсневого суставов, где сухожилия мышц тесно контактируют с костными структурами.

Синовиальные сумки (бурсы) устраняют трение и представляют собой плоский двухстенный мешочек. Наружная стенка сращена с движущимся органом (мышца, сухожилие), внутренняя -с надкостницей или сухожилием другой мышцы. Сумки могут располагаться под кожей, под мышцами, под фасциями, под сухожилиями или под связкой. Полость сумки может сообщаться с полостью сустава и быть отделенной от него (как подкожные сумки).

Блоки и сесамовидные кости изменяют направление сухожилия, создавая для него опору увеличивая угол прикрепления сухожилия к кости и рычаг приложения силы. Блоки образованы эпифизами трубчатых костей. Сесамовидные кости представлены губчатыми костным веществом, заложенным в сухожилия мышц. У собак сесамовидные кости расположены : на каудальной поверхности дистального эпифиза бедра (везалиевы кости), сесамовидная кость икроножной мышцы, сесамовидная кость подколенной мышцы (эта кость может отсутствовать у собак декоративных пород, но всегда есть у служебных собак), а также в области 1-й фаланги кисти и стопы по две на каждой фаланге. Самая крупная сесамовидная кость - коленная чашка -расположенная в сухожилии четырехглавой мышцы.

Типы скелетных мышечных волокон

Выделяют два типа скелетных мышечных волокон, каждый из которых имеет свои физиологические особенности. Это медленные (тонические) и быстрые(фазические) волокна. В некоторых мышцах могут быть только быстрые или только медленные волокна, в других - волокна обоих типов в определенном соотношении.

Гладкие мышцы

Гладкая мускулатура имеется в стенках многих полых образований в теле животного, к которым относятся кишечный тракт, мочевой пузырь, кровеносные сосуды. мочеточники, матка, семявыносящий проток. Гладкомышечные клетки - одноядерные, веретенообразные; они скреплены соединительной тканью, состоящей в основном из коллагена. Клетки располагаются параллельно друг другу и образуют отдельные мышечные слои. Это можно видеть на примере гладкой мускулатуры кишечника, где имеются наружный продольный и внутренний кольцевой слои. Когда сокращается продольный слой, кишка укорачивается, в то время как сокращение кольцевого слоя приводит к удлинению кишки и сужению просвета. Такая координированная работа мышц, называемая перистальтикой, способствует перемещению содержимого кишки, это хороший пример важной функции гладкой мускулатуры, а именно передвижения веществ внутри полых органов.

Отдельная гладкомышечная клетка в расслабленном состоянии имеет около 50-200 мкм в длину и 2-5 мкм в диаметре. Актин расположен в ней продольными тяжами. Сейчас считается общепризнанным, что гладкие мышцы позвоночных обычно содержат и миозиновые нити, которые, однако, могут отличаться от миозиновых нитей поперечно-полосатых миозиновых нитей. Поперченой исчерченности здесь нет, так как актиновые и миозиновые нити не расположены строго упорядоченным образом. Как полагают, механизм сокращения гладких и поперечно-полосатых мышц в основе своей одинаков, хотя регуляция их работы может быть совершенно различной.

Возбуждение в гладкой мускулатуре распространяется относительно медленно, что обуславливает медленное длительное сокращение мышцы и столь же длительный период расслабления. Мышцы способны также к самопроизвольным ритмическим сокращениям, которые могут быть разной частоты и силы. Растяжение гладкой мускулатуры полого органа при наполнении его содержимым обычно сразу же ведет к ее сокращению, и таким образом обеспечивается проталкивание содержимого дальше.

Клетки иннервируются не соматической нервной системой, а двумя видами вегетативных нервных волокон6 один из них относятся к симпатической, другие -к парасимпатической нервной системе. Противоположное действие, которое называют эти волокна на иннервируемый ими орган, позволяет быстро изменять состояние органа в соответствии с возможными изменениями условий. На активность гладких мышц могут влиять также адреналин и ряд других гормонов.

Мышечные веретена и рефлекс на растяжение

В скелетных мышцах имеются проприорецепторы, называемые мышечными веретенами. В середине каждого такого веретена находится несколько видоизмененных, несократимых мышечных волокон, названных интрафузальными волокнами, которые заключены в соединительнотканную оболочку. Их обвивают нервные окончания, принадлежащие афферентному нерву, который идет к спинному мозгу. Вокруг веретена параллельно интрафузальным волокнам лежат обычные (экстрафузальные) мышечные волокна. В обоих концах веретена содержатся сократимые мышечные волокна, которые иннервируются эфферентными нервами, идущими от ЦНС.

При растягивании мышцы в нервных окончаниях веретена возникает напряжение, вызывающее залп нервных импульсов, которые идут по афферентным нейронам к спинному мозгу. Эти нейроны образуют синапсы непосредственно с эфферентными нейронами, которые посылают импульсы к экстрафузальным мышечным волокнам , вызывая их рефлекторное сокращение. Это рефлекс на растяжение. Чем сильнее будет растянуто веретено, тем больше импульсов пойдет в спинной мозг и тем сильнее сократиться мышца. Таким образом, этот рефлекс направлен на поддержание постоянной длины мышцы при изменении нагрузки на нее.

Мышечные веретена работают не все одновременно: разные веретена возбуждаются в разное время в зависимости от нужд организма. В любой момент времени всегда есть несколько веретен, стимулируемых непрерывным потоком сигналов из ЦНС. Это поддерживает частично сокращенное состояние мышц, называемое мышечным тонусом. Для хорошего мышечного тонуса нужна систематическая работа мышц, например физические упражнения.

Важную роль в поддержании мышечного тонуса играют концевые участки веретена. При стимуляции их импульсами эфферентного нерва они сокращаются, и этим обеспечивается некоторое напряжение ненагруженной мышцы. Если бы мышца не поддерживалась в таком состоянии, то в случае внезапной нагрузки она могла бы быть повреждена в результате чрезмерного растяжения.

Тормозные рефлексы

Для перемещения конечности в том и другом направлении нужны по меньшей мере две противоположно действующие мышцы или группы мышц. Когда одна из них сокращается, другая должна расслабляться. Достигается это благодаря простым тормозным рефлексам. Сигналы, возникшие в мышечном в мышечном веретене, поступают от мышцы по афферентному нейрону в спинной мозг и в конце концов возвращаются к той же мышце и вызывают ее сокращение. Афферентный нейрон образует синапсы с промежуточными нейронами в сером веществе спинного мозга. При соответствующей стимуляции они блокируют эфферентные нейроны, идущие к мыщце-антагонисту, и эта мышца оказывается неспособной к сокращению и остается расслабленной.

Пример - механика ходьбы. Сначала конечность сгибается, чтобы стопа оторвалась от земли. Во время сгибания мышцы-антагонисты-разгибатели растягиваются, но рефлекторное торможение делает их сокращение невозможным. Затем согнутая конечность выпрямляется и стопа вновь опускается на землю. По окончании сокращения мышц-сгибателей торможение мышц-разгибателей снимается, и теперь становится возможным рефлекс на растяжение, приводящий к сокращению мышцы-разгибателя. Когда конечность выпрямлена, мышечное веретено разгибателя не подвергается больше растяжению и рефлекс на растяжение исчезает. После этого весь процесс может начаться снова.

Сухожильные рецепторы

Рецепторы растяжения есть и в сухожилиях, однако они реагируют только на очень сильное растяжение. Импульсы от них поступают в ЦНС и воздействуют на тормозные промежуточные нейроны, которые затормаживают сокращение мышцы и ее активное противодействие растяжению. Этот процесс очень важен, так как он предотвращает повреждение мышц, возможное при внезапной перегрузке или при излишне сильном сокращении в ответ на большую нагрузку.

Локомоция собаки

Ходьба

При ходьбе позвоночник собаки сохраняет жесткость и продвижение вперед обеспечивается работой задних конечностей. Они перемещаются вперед и назад благодаря сокращению сгибателей и разгибателей соответственно.

Когда сокращаются разгибатели, задняя лапа работает как рычаг; она выпрямляется и отталкивается от земли, продвигая тело животного вперед и слегка приподнимая его. При сокращении сгибателей лапа отрывается от земли и перемещается вперед. В каждый момент времени приподнята только одна лапа, остальные три служат опорой и удерживают тело в равновесии. Если неподвижно стоявшая собака начнет движение вперед с левой ноги, то дальше ноги будут переступать в такой последовательности: правая задняя, правая передняя, левая задняя, снова левая передняя и т.д.

Бег

При беге собака перестает опираться на три ноги одновременно; она переходит на другой аллюр, когда одновременно перемещаются обе передние лапы, а за ними обе задние. Лапы опираются на землю гораздо меньше времени, чем при ходьбе, и обычно одна передняя конечность на какую-то долю секунды опережает другую. Также обстоит дело и с задними конечностями. Поэтому лапы касаются земли в такой последовательности: левая передняя, правая передняя, правая задняя, левая задняя.

Если собака развивает максимальную скорость, движения ног ускоряются, и тогда все четыре ноги после выпрямления могут одновременно оказаться в воздухе. Сильные мышцы туловища изгибают позвоночник дугой вверх, когда ноги согнуты, и прогибают вниз, когда ноги полностью выпрямлены. Благодаря этому отталкивание получается более сильным и шаг заметно длиннее. И то и другое способствует быстроте бега.

ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Пищевой рацион

Каждое млекопитающее должно ежедневно получать с пищей продукты, снабжающие его энергией (углеводы, жиры) и строительным материалом (белки), а также достаточное количество минеральных солей, клетчатки и витаминов. Чтобы пищевой рацион был адекватным и сбалансированным, указанные компоненты должны находится в правильных соотношениях. Оптимальный пищевой рацион должен заметно варьировать у разных особей в зависимости от пола, возраста, активности, размеров тела и температуры окружающей среды.

Этапы пищеварения

Пищеварение и всасывание пищи происходит в желудочно-кишечном тракте, соединяющим ротовое отверстие с анальным. Пища может быть усвоена организмом только после того, как она будет механически измельчена при участии зубов и мышечных стенок кишечника, а входящие в ее состав сложные высокомолекулярные соединения подвергнуться химическому расщеплению под воздействием ферментов и превратятся в достаточно простые молекулы, способные всасываться в кровеносные капилляры, окружающие тонкий кишечник. Вместе с кровью эти молекулы транспортируются к тканям тела и усваиваются их клетками.

Пищеварительный тракт делится на участки, каждый из которых выполняет определенную роль в общем процессе переваривания и всасывания. Начинается он ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, за которой идет глотка, пищевод, желудок, тонкий кишечник (двенадцатиперстная и подвздошная кишки), толстый кишечник (слепая, толстая и прямая кишки), который заканчивается заднепроходным отверстием.

Ротовая полость

Ротовая полость образована челюстями, в ней расположен язык, а на челюстях расположены зубы, и она выстлана многослойным эпителием. Собака - плотоядное животное, и ее зубы предназначены для того, чтобы схватывать добычу и разрывать ее на куски. Поэтому зубы собаки различаются по своей форме и функциям. Мелкие, плотно расположенные резцы имеют долотообразную форму и служат для отрывания мяса от костей. Клыки длинные, конусовидные служат для умерщвления жертвы и разрывания мяса. Остальные зубы (премоляры и моляры) служат для разрывания мяса и разгрызания костей.

Язык является мышечным органом. Во время жевания он переворачивает пищу во рту, благодаря чему она перемешивается со слюной и смачивается. Поверхность языка покрыта вкусовыми луковицами, чувствительными к разным вкусам.

В ротовую полость секретируется слюна из трех основных слюнных желез: парных околоушных, нижнечелюстная и подъязычная желез. В сутки секретирутеся от 0,6 до 1,5 л слюны у собаки в зависимости от породы. Слюна - это водянистый секрет, в котором 98-99 % воды, а также содержатся ферменты амилаза и лизоцим, а также неорганические анионы и катионы (хлор, фосфат, гидрокарбонат, иногда аммиак, натрий, калий, магний) и органические соединения: белки (глобулины, альбумины, муцин - определяет слизистую консистенцию слюны). Слизь смачивает и обволакивает пищу, облегчая ее проглатывание. Под воздействие амилазы слюны начинается первичное расщепление крахмала, который сначала превращается в декстрины, а затем в дисахарид - мальтозу. У собак, быстро заглатывающих большие куски пищи, слюна не содержит мало пищеварительных ферментов (амилазы). Но если в рационе собаки много углеводов, то становится больше амилаз. Лизоцим способствует очищению ротовой полости от патогенных микроорганизмов, катализируя расщепление их клеточных стенок. У собак слюна имеет ярко выраженную лизоцимную активность (бактерицидную) - это своего рода неспецифический иммунитет.

Пища превращается в пищевой комок при участии языка, склеивается муцином. С помощью языка пищевой комок проталкивается по направлению к глотке и в результате рефлекторного акта заглатывается, попадая через глотку в пищевод.

Пищевод

Пищевод представляет собой узкую трубку, имеющую мышечные стенки и выстланную многослойным эпителием с слизистыми железами. У собак, заглатывающих большие куски пищи, пищевод содержит поперечно-полосатые мышцы по всей длине. Благодаря перистальтическим движениям пищевода пища и жидкость быстро попадают из глотки в желудок.

Желудок

Желудок - полый мышечный однокамерный орган, с большим количеством пищеварительных желез (железистый тип желудка). Это растяжимый мешок с мышечными стенками. В нерастянутом состоянии емкость желудка собаки составляет 1,2- 1,5 л. Слизистая оболочка снабжена секретирующими слизь клетками и покрыта желудочными ямками. В этих ямках находятся главные и обкладочные клетки, а также содержатся ферменты и соляная кислота. Суммарный секрет желудка называется желудочным соком. В сутки у собаки секретируется 0,6 -1,5 л желудочного сока. Его кислотность (рН 0,8-1,2). Слизь создает барьер между слизистой желудка и желудочным соком, что препятствует самоперевариванию желудка. Сфинктеры, расположенные на входе и выходе из желудка, препятствуют бесконтрольному прохождению пищи из желудка. Оба сфинктера действуют как клапаны и задерживают пищу в желудке приблизительно 4-10 часов. При периодическом расслаблении пилорического сфинктера (при выходе в 12-перстную кишку) небольшие порции пищи переходят в 12-перстную кишку. В желудке различают несколько видов слизистой, покрывающей желудок изнутри:

1) кардиальная зона желез ( в ней находятся простые трубчатые железы, выделяющие ферменты, расщепляющие крахмал и незначительно белки)

2) донная зона желез (железы выделяют желудочный сок, расщепляющий белки, содержащий пепсин и соляную кислоту. Выделяется также небольшое количество слизи (муцин) и гормон гастрин;

3) зона пилорических желез, выделяющих желудочный сок и слизь.

Слизистая оболочка желудка имеет рельеф, что значительно увеличивает площадь для контактного пищеварения.

Выделяют три группы пищеварительных ферментов желудка:

1) протеолитические - протеазы:

пепсин синтезируется в виде пепсиногена, который под действием соляной кислоты превращается в пепсин. Пепсин активен ко всем белкам растительного и животного происхождения У собак 2 вида пепсина:

пепсин 1 активен при рН 1,8-2,2;

пепсин 2 активен при рН 3,0 -3,5. При повышении рН больше 3 переваривание белков затрудняется. Пепсин расщепляет белки до промежуточного состояния

ренин активен при рН =5, расщепляет белок молока казеин. Много этого фермента в щенячьем возрасте.

Желотиназа расщепляет соединительные ткани (связки).

2)амилолитические - амилазы расщепляют углеводы

альфа-амилаза и альфа-гликозидаза

3) липолитические - липазы - расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот.

Тонкий кишечник

Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишки. В 12-перстную кишку открываются протоки поджелудочной железы и желчного пузыря. Слизистая тонкого кишечника собрана в многочисленные складки и образует множество пальцевидных выростов -ворсинок, стенки которых снабжены капиллярами и лимфатическими сосудами и содержат волокна гладких мышц. Ворсинки способны непрерывно сокращаться и вытягиваться, благодаря чему они находятся в тесном контакте с присутствующей в тонком кишечнике пищей.. На конце каждой ворсинки расположены микроворсинки. По всей длине тонкого кишечника располагаются слизистые клетки, секретирующие слизь. Расположенные в начале 12-перстной кишки клетки секретируют секрет, защищающий слизистую кишечника от поступающей из желудка кислоты и создает рН 7-8, при котором активно работают ферменты кишечника, т.е. рН тонкого кишечника постепенно меняется из кислого в щелочной

Слизистая тонкого кишечника секретирует ряд ферментов, называемых кишечный сок. В состав кишечного сока входятамилаза, превращающая амилозу крахмала в мальтозу, мальтаза, превращающая мальтозу в глюкозу, лактаза, превращающая лактозу в глюкозу и галактозу, сахараза, превращающая сахарозу в глюкозу и фруктозу, нуклеотидазы превращают нуклеотиды в нуклеозиды, эрепсин превращает пептиды и дипептиды в аминокислоты. Тонкий кишечник получает щелочной сок из поджелудочной железы и желчь из печени.

Печеньвыполняет несколько сотен различных функций, включающих тысячи различных химических реакций. Все эти функции связаны с положением печени в кровеносной системе и с тем огромным объемом крови, который протекает через нее в единицу времени (приблизительно 20% от общего объема крови). Все питательные вещества, всосавшиеся в пищеварительном тракте, поступают прямо в печень, где они либо хранятся, либо превращаются в другие вещества, необходимые в данный момент организму.

Все функции печени можно разделить на две категории:

1) хранение питательных веществ и синтез их производных;

2) расщепление ненужных организму веществ перед их экскрецией.

Образование желчи

Желчь, которая образуется клетками печени, хранится в желчном пузыре. Желчь вырабатывается постоянно, а выделяется в просвет кишечника во время пищеварения. Желчь - это вязкая зеленовато-желтая жидкость, которую выделяют клетки печени -гепатоциты. Ее суточная секреция составляет около 500 мл. Желчь содержит 85 % воды, желчные пигменты ( у собак - это билирубин (оранжево-красный цвет)- окисленный гемоглобин, определяет цвет желчи); желчные кислоты (холевая, таурохолевая), холестерол (производное холестерина), минеральные соли и слизь (муцин). Желчь участвует в пищеварении, способствуя всасыванию жиров, и в выведении желчных пигментов. Смесь солей желчных кислот уменьшает поверхностное натяжение жировых глобул и способствуют их эмульгированию. В таком виде жиры активнее гидролизуются липазами до глицерола и жирных кислот, которые затем всасываются в кишечнике. При недостатке солей желчных кислот в желчи в ней повышается концентрация холестерола, который может осаждаться в желчном пузыре или в желчных протоках в виде холестероловых желчных камней. Эти камни могут вызвать закупорку желчного протока, приводящую к весьма болезненным симптомам.

Желчные пигменты не выполняют никакой функции - это просто продукты, подлежащие удалению из организма.

Образующийся в печени холестерол (холестерин) служит предшественником для синтеза других стероидов. Главный источник холестерола - пища. Многие молочные продукты богаты холестеролом или жирными кислотами, из которых может синтезироваться холестерол. Тироксин повышает как синтез холестерола в печени, так и скорость его выделения с желчью. Избыточное <