Основные свойства анализаторов. Пороги раздражения

Важнейшей особенностью рецепторов всех анализаторов является высокая их чувствительность при адекватном раздражении. Адекватные раздражители вызывают возбужде­ние в рецепторах при минимальной энергии соответствующего агента. Например, в зрительной сенсорной системе возбуж­дение может возникнуть при действии световой энергии равной 2,5-10 ^-10 эрг/сек. Чтобы 1 мл воды нагреть на 1°, нужно эту энергию накапливать в течение шестиде­сяти тысяч лет. В звуковой системе порог раздражения может быть еще меньше — 1,6-10 ^-11 эрг/сек. Некоторые химические вещества при действии на обонятельную сенсорную систему также распознаются при весьма малых концентрациях: напри­мер, ацетон — 0,4-10^-8 г/мл, камфора — 1,6-10^-11 г/мл.

Высокая возбудимость ряда рецепто­ров обусловлена наличием в них особых мембран, чувствительных к стимуляции именно адекватными раздражителями. При действии соответствующих стимулов повышается проницаемость поверхностной мембраны в рецепторах, что вызывает её деполяризацию.

Возникающий при этом рецепторный потенциал, достигая опреде­ленной величины, воздействует на окон­чания нервных волокон, деполяризует их и приводит к последующей передаче воз­буждения по этим волокнам в централь­ную нервную систему. В других рецепторах выделяется медиатор, дейст­вующий на разветвления нервных во­локон.

Пороги раздражения не являются постоянной величиной, так как и возбудимость рецепторов и состояние нервных клеток сенсор­ной системы в различных частях нервной системы могут значитель­но колебаться как в сторону улучшения, так и в сторону ухудшения.

Это обусловлено, во-первых, тем, что высшие нервные центры могут регулировать возбудимость афферентных нейронов на всех уровнях нервной системы. Например, при заторможенности нервной систе­мы, наблюдаемой сразу после сна или в состоянии значительного утомления после работы, пороги раздражения увеличиваются. Наоборот, если нервные центры сенсорной системы находятся в состоя­нии повышенной возбудимости, пороги раздражения уменьшаются.

Во-вторых, возбудимость самих рецепторов может изменяться в еще большей степени (например, в зрительной системе — в десятки ты­сяч раз).

Наряду с абсолютными порогами, характеризующимися мини­мальной энергией, при которой возникает возбуждение, в физиоло­гии сенсорных систем, в том числе в физиологии спорта, часто ис­следуется разностный (дифференциальный) порог, т. е. разница между двумя интенсивностями раздражения, которая еще воспри­нимается организмом. Такими порогами являются ми­нимальная разница между различными интенсивностями (давле­ния, растяжения, яркости света, цветовых оттенков, величиной объектов, высотой звуков, углами движений в суставе, скоростью передвижений и пр.) или длительностью действия раздражителя.

Адаптация

Фундаментальным свойством всего живого является адаптация (от лат. adaptatio— приспособление), т. е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптаци­онные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявля­ется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоян­ной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. сниже­ния чувствительности рецепторов происходит приспособление к дли­тельным монотонным раздражениям. Например, человек не ощуща­ет постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тиканья часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на:

· быстро адаптирующиеся (фазные) и

· медленно адаптирующиеся (тонические).

Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления—тель­ца Пачини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабева­ющую информацию в течение длительного времени действия раз­дражителя (например, так называемые вторичные окончания в мы­шечных веретенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).

При действии раздражителей значительной интенсивности возбудимость анализаторов уменьшается (т. е. пороги раздражения увеличиваются), при воздействиях малой интенсивности возбуди­мость увеличивается (т.е. пороги уменьшаются).

Изменение порогов раздражения в процессе адаптации наблюдается в условиях действия как сильных, так и слабых раздражи­телей. Так, снижение чувствительности при раздражении глаза сильным светом говорит о световой адаптации, характеризующейся увеличением порогов раздражения. Темновая адаптация, проявляю­щаяся в снижении порогов раздражения, наблюдается при дейст­вии слабого света. В одних случаях процесс адаптации происходит в течение десятков минут (темновая адаптация при переходе от яркого света к темноте), в других — на протяжении десятков се­кунд (световая адаптация при переходе от темноты к дневному свету).

В некоторых случаях в результате адаптации раздражители пол­ностью перестают восприниматься. Например, после длительного пребывания в комнате перестают субъективно восприниматься за­пахи, хорошо различавшиеся при входе в нее.

Адаптация характеризуется известной степенью специализации. Так, при адаптации к действию сильного звука очень высокого тона сохраняется достаточно хорошая чувствительность к действию низ­ких тонов.

Физиологическое значение адаптации во всех анализаторах заключается в установлении оптимального количества сигналов, поступающих в центральную нервную систему. Например, в темно­те при действии слабых световых раздражений видимость предме­тов становится возможной только благодаря повышению чувстви­тельности рецепторов зрительного анализатора. Наоборот, при ярком освещении чувствительность зрительных рецепторов резко снижается, что предупреждает избыточное поступление от них в центральную нервную систему информации, приводящее к ухудшению различения видимых объектов.

Следует отличать пороги ощущения от порогов, при которых возникают физиологические реакции, субъективно не воспринимае­мые человеком. Неощущаемые пороги реакций особенно выражены в восприятии ряда вегетативных функций, связанных с регуляцией кровообращения, дыхания, выделительных процессов, пищевари­тельных и др.

Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижно­сти слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.

Иррадиация и индукция

Возбуждение, возникающее в отдель­ных нервных клетках сенсорной системы, может иррадиировать (от лат. irradiare — сиять), т. е. распространяться на другие нерв­ные клетки того же ана­лизатора.

Иррадиация свойст­венна всем анализато­рам. Например, в зрительной системе она об­наруживается при наблю­дении за величиной и формой солнца. Если смот­реть на солнце через силь­но закопченное стекло, оно кажется круглым пятном определённого размера с рельефно очерченными краями. При постепенном уменьшении степени закопчённости стекла солнце утрачивает свою правильную круглую форму, причём кажется, что размеры его сильно увеличиваются. Иррадиация четко проявляется, например, при рассматривании бе­лого квадрата на черном фоне. Одновременная индукция (боковое торможение) является процессом, противоположным иррадиации. Если ирра­диация содействует распро­странению на соседние нервные клетки того же самого процесса (возбуждения или тормо­жения), то одновременная индукция вызывает в них процесс обратным знаком.

Сущность одновременной индукции (от лат. inductio — наведение) в функциях ана­лизаторов заключается в том, что возбуждение нервных клеток ка­ких-либо одних функциональных элементов анализатора одновре­менно вызывает торможение соседних или взаимосвязанных нервных клеток других функциональных элементов того же анализатора.

Последовательная индукция состоит в том, что после прекращения возбуждения в нервных центрах развивается процесс торможе­ния, а после прекращения торможения — процесс возбуждения.

Последовательную индукцию можно наблюдать, например, при деятельности зрительного анализатора. Если в течение 10—15 сек. смотреть на черный квадрат на белом фоне, затем перевести взор и фиксировать другую точку на этом же белом фоне, то спустя 1— 3 сек. (скрытый, или латентный, период) на его месте будет виден в течение некоторого времени (обычно 5—15 сек.) белый квадрат, кажущийся значительно светлее, чем фон. При демонстрации белого квадрата на черном фоне последовательная индукция проявляется в возникновении на черном фоне еще более темного квадрата.

Таким образом, в основе явлений контраста, наблюдае­мого при деятельности различных анализаторов, лежат процессы одновременной и последовательной индукции.