Эмбриональный период индивидуального развития. Гаструляция как процесс формирования многослойного зародыша. Первичный органогенез (нейруляция). Зародышевые листки и их производные.

Эмбриональный период делится на стадии дробления, гаструляции, гистогенеза и органогенеза. Зародыш человека до начала образования ор­ганов (до 8 недель) принято называть эмбрионом, а в дальнейшем (с 9 не­дели до рождения) плодом.

Дробление - это ряд последовательных митотических делений зи­готы далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое дробление начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов или синкариона и образования общей метафазной пластинки. Возникшие при этом клетки называются бластомерами. Особенность митотических делений дробления в том, что с каждым делением клетки становятся все мельче, пока не достигнут обыч­ного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. Между очередными делениями не происходит роста клеток (отсутствует G1 - период), но обязательно удваивается ДНК. В результате, митотиче­ские циклы укорочены и дробление проходит быстро. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток - морулу. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клет­ки оттесняются на периферию, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша не превышает размера зиготы. Результат дробле­ния образование однослойного зародыша - бластулы.

Способ дробления бластомеров зависит от количества и характера распределения желтка в яйце. В олиголецитальных клетках дробление полное или голобластическое, образовавшиеся бластомеры равны по раз­меру (ланцетник).

В полилецитальных клетках дробление чаще частичное или мероб- ластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. В резко телолецитальных клетках (птицы, пресмыкающиеся, костистые ры­бы) дробление неполное, неравномерное, дискоидальное. При этом дро­бится только диск цитоплазмы, расположенный на анимальном полюсе яйца. В центролецитальных клетках (насекомые) наблюдается дробление неполное, неравномерное, поверхностное, т.е. дробится цитоплазма на по­верхности клетки. В умеренно телолецитальных клетках (амфибии) дроб­ление полное неравномерное. В области анимального полюса цитоплазма делится на мелкие клетки - микромеры, а желток на вегетативном полюсе делится на круп­ные - макромеры.

Строение бластулы будет зависеть от типа дробления. При голобластическом типе дробления образуется типичная бластула - целобластула (ланцетник).

При полном, неравномероном типе дробления образуется амфибластула (амфибии), на анимальном полюсе которой расположены микроме­ры, на вегетативном макромеры. Бластоцель смещается к анимальному по­люсу.

У плацентарных млекопитающих, в том числе и у человека, образу­ется бластоциста, состоящая из эмбриобласта, из которого будут разви­ваться ткани зародыша и трофобласта - клеток внезародышевой части.

Гаструляция - процесс образования многослойного зародыша. В процессе гаструляции различают 2 этапа: а) образование эктодермы и энтодермы (двуслойный зародыш), б) образование мезодермы (трехслойный зародыш). Зародышевые листки - динамичные скопления клеток, характе­ризующиеся пространственным взаиморасположением, дальнейшее разви­тие которых приводит к возникновению органов и систем.

Выделяют 4 основных способа образования эктодермы и энтодер­мы.

Инвагинация или впячивание одного из участков бластодермы. От­верстие, при помощи которого образовавшаяся полость сообщается с на­ружной средой называется бластопор. Наблюдается у ланцетника.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса бо­лее крупных клеток вегетативного полюса. Наблюдается у земноводных.

Деляминация - расслоение клеток бластодермы на 2 слоя, лежащие друг над другом. Наблюдается у пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих, в эмбриобласте плацентарных млекопитающих.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток в бласто­цель. Наблюдается у всех зародышей, но более у высших позвоночных.

Выделяют еще и 5 способ - смешанный, сочетающий разные спосо­бы образования 2-х зародышевых листков. Так у амфибий сочетаются ин­вагинация и эпиболия, у плацентарных млекопитающих - деляминация и иммиграция.

Закладка 3-го зародышевого листка происходит двумя способами: телобластическим и энтероцельным.

Телобластический способ характерен для первичноротых живот­ных. При этом в области бластопора закладывается 2 клетки - телобласты, которые делясь образуют мезодерму.

Энтероцельный способ характерен для иглокожих, ланцетника, у большинства хордовых обнаруживается в стертой форме. Клеточный ма­териал мезодермы первоначально входит в состав первичной кишки. Затем эти участки симмегрично выпячиваются в полость бластоцеля и отшнуро- вываются.

Гистогенез и органогенез. Гистогенез - образоваиие тканей, органо­генез - образование органов зародыша. Период начинается с нейруляции - образования комплекса осевых органов - нервной трубки, хорды, первич­ной кишки, мезодерма сомитов. Нервная трубка образуется из эктодермы. Сначала на эктодерме образуется нервная пластинка, состоящая из наибо­лее чувствительных клеток. Эти клетки начинают интенсивное деление, в результате края пластинки поднимаются, образуя нервные валики, а в се­редине нервной пластинки образуется углубление. Нервные валики увели­чиваются и смыкаются, образуя нервную трубку с полостью внутри - невроцелем. Смыкание валиков происходит сначала в среднем, затем в заднем отделе зародыша. В последнюю очередь это происходит в головном отде­ле, где невроцель наиболее широкая, здесь в дальнейшем будет формиро­ваться головной мозг.

Образование хорды по времени соответствует начальным этапам нейруляции и происходит из стенки первичной кишки под нервной труб­кой. Под хордой формируется вторичная кишка. В дальнейшем происхо­дит дифференцировка зародышевых листков с образованием тканей и ор­ганов.

Так, из эктодермы, кроме нервной трубки, образуются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные желе­зы), компоненты органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой по­лости, эмаль зубов.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желу­дочных желез.

К началу органогенеза мезодерма представлена сомитами, сомитными ножками, боковой пластинкой занимающими положение сбоку от хорды.

Клеточный материал сомитов распределяется между несколькими зачатками. Миотом дает начало скелетной мускулатуре, дермотом - соединительной ткани кожи, склеротом- хрящевой, костной, соединитель­ной ткани. Нефротом, расположенный в ножке сомитов образует органы выделение и половые железы. Листки боковой пластинки используются при образовании сердечно-сосудистой, лимфатической систем, плевры, брюшины, перикарда.

Ранее из мезодермы и эктодермы выселяются клетки, образующие мезенхиму. Из этого зачатка образуются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая система.

В дальнейшем происходит рост, развитие образовавшихся органов и начало их функционирования. Эти процессы для некоторых органов и систем не всегда завершаются в пренатальном периоде. Они могут про­должаться и после рождения.

3).Экология споровиков. Жизненный цикл малярийного плазмодия на примере Plasmodium vivax. Профилактика малярии.

Все споровики – паразиты и комменсалы животных и человека. Паразитируют они в самых различных беспозвоночных и позвоночных животных. В процессе эволюции они приспособились к паразитированию в таких органах как кишечник, печень, почки, кровеносная система, кровь, мышцы и нервная система. Органеллы движения у них отсутствуют. Питание споровиков осуществляется за счет поглощения пищи всей поверхностью тела. Многие споровики – внутриклеточные паразиты. Они претерпели наиболее глубокую дегенерацию. Цикл развития включает стадии бесполого размножения, полового процесса в виде копуляции и спорогонии. Бесполое размножение осуществляется путем простого или множественного деления – шизогонии. Половому процессу предшествует образование половых клеток – мужских и женских гамет. Гаметы сливаются, а образовавшаяся зигота покрывается оболочкой, под которой происходит спорогония – множественное деление с образованием спорозоитов.

Основными этапами жизненного цикла споровиков являются:

-шизогония (Множественное деление одной клетки)

-гаметогония (Образования гамет и оплодотворение)

-спорогония (формирования из зиготы спор и прозоитов)

Представители подотряда Haemosporiidea - кровяные споровики - широко распространенные паразиты человека. В отличие от других споровиков - кокцидий, саркоспоридий, у кровяных споровиков все этапы развития - шизогония, гаметогония, спорогония происходят эндогенно, то есть все стадии протекают только во внутренней среде. Бесполое размножение протекает в организме человека и позвоночных животных, в связи с чем, они считаются промежуточными хозяевами. Дефинитивными хозяевами являются кровососущие насекомые - комары рода Anopheles, так как в их организме завершается созревание половых клеток паразитов и оплодотворение (копуляция). Здесь же происходит и спорогония, в результате которой образуются инвазионные стадии для человека - спорозоиты.

Возбудителями малярии человека являются четыре вида малярийных плазмодиев: Plasmodium vivax, Plasmodium malariae, Plasmodium falciparum, Plasmodium ovale.

Жизненные циклы их протекают сходно, хотя различаются возбудители по целому ряду признаков: вирулентностью, инкубационным периодом, устойчивостью к воздействию химиотерапевтических препаратов.

В организм человека плазмодии попадают при укусе зараженных самок комаров рода Anopheles, со слюной которых в кровь проникают спорозоиты, которые током крови заносятся в гепатоциты, где происходит тканевый цикл или экзоэритроцитарная шизогония.

В печени спорозоиты внедряются в гепатоциты округляются и преврвщаются в трофозоиты. В течение 5-15 суток они растут, достигая размеров 60-70 мкм в диаметре, и превращаются в шизонтов. Последние вступают в бесполое размножение, множественное деление - шизогонию, в результате которой образуется до 10-50 тысяч тканевых мерозоитов, размерами около 2 мкм. Продолжительность тканевой фазы от 6 до 15 суток, в зависимости от вида плазмодия. При 3-х дневной малярии возможно длительное (несколько месяцев или лет) пребывание «дремлющих» паразитов в клетках печени. Объяснения этому пока не существует.

Считается, что у возбудителя малярии человека тканевый цикл ограничивается одной генерацией, после чего мерозоиты переходят в эритроцитарную шизогонию.

Примерно за 30 секунд происходит инвагинация мембраны эритроцита и вхождение мерозоита в его цитоплазму. В эритроцитах плазмодии растут, питаясь глобиновой частью гемоглобина. При инвазии Pl. vivax и Pl. ovale пораженные эритроциты увеличиваются в объеме. Условно можно выделить несколько стадий развития: кольцевидный, юный, полувзрослый и взрослый трофозоиты (шизонты). На всех стадиях развития в цитоплазме нарастает количество пигмента. (Именно морфология вышеуказанных стадий имеет диагностическую ценность.)

Взрослый трофозоит вступает в шизогонию (меруляцию) в результате чего образуется от 4 до 24 мерозоитов, в зависимости от вида плазмодия. При завершении образования мерозоитов, эритроциты разрываются, и паразиты попадают в кровяное русло. Продолжительность эритроцитарной шизогонии составляет трое суток у PI. malariae, у остальных - двое суток.

В кровяном русле мерозоиты пребывают не более 10-15 минут, после чего цикл может многократно повторяться. Часть мерозоитов, внедряясь в эритроциты, образуют гамонты. Из одних развиваются макро-, из других микрогаметоциты - предшественники половых клеток. Макрогаметоциты созревают и становятся макрогаметами. Микрогаметоциты и макрогаметы являются инвазионными стадиями для окончательного хозяина.

При укусе больного комаром рода Anopheles в желудок самки комара попадают все стадии развития плазмодия. Непереваренными остаются только макрогаметы и микрогаметоциты. Последние в желудке окончательного хозяина созревают и становятся микрогаметами. При слиянии микро- и макрогамет образуется зигота, которая удлиняется и превращается в оокинету, немедленно проникающую под серозную оболочку желудка. Оокинета инцистируется, превращаясь в ооцисту. Число их варьирует от единиц до 500. Ядро и цитоплазма каждой ооцисты многократно делится (спорогония) с образованием спорозоитов, число которых может достигать 10 тысяч.

Веретенообразные спорозоиты подвижны, они покидают ооцисту, гемолимфой разносятся ко всем органам, в том числе и в слюнные железы, где их концентрируется около 2%. Спорозоиты в теле комара сохраняют жизнеспособность в течение всей жизни самки. Спорозоиты для человека являются инвазионной стадией, и с момента образования их, самка комара становится заразной. В зависимости от вида плазмодия, спорогония в организме комара продолжается в течении 7-45 суток.

Малярия характеризуется увеличением печени, селезенки, анемией, высокой температурой и приступами лихорадки. В начальный период они являются не регулярными, так как в крови в это время паразитирует несколько генераций плазмодия, шизогония которых заканчивается неодновременно. Под влиянием иммунитета развитие плазмодиев принимает синхронный характер, и приступы повторяются циклично: при заражении PI. vivax, PI. ovale и PI. falciparum приступы возникают с интервалом в 1 сутки, при заражении PL malariae - в двое суток.

Профилактика малярии связана, прежде всего, с повсеместным существованием комаров рода Anopheles. Особую опасность приобретает завоз малярии лицами, приезжающими из тропических стран Азии, Африки, Латинской Америки. От местных органов здравоохранения требуется постоянный контроль за выявлением больных и паразитоносителей среди приезжих иностранцев. Обследованию также подлежат лица, приехавшие из южных районов (Закавказье, Средняя Азия) во всех случаях повышенной температуры с невыясненной причиной.

Следует помнить, что заражение малярией может произойти при переливании крови или при гемотерапии (например, при переливании крови матери ребенку внутримышечно). Известны случаи, когда кровь, взятая от лип перенесших малярию много лет назад, вызывала заболевание реципиентов. С целью предупреждения подобных случаев должен осуществляться тщательный отбор доноров.

4). Задача. Участок ДНК, кодирующий полипептид, имеет в норме следующий порядок азотистых оснований: ААААЦЦААААТАЦТТАТАЦАА. Во время репликации третий и четвертый слева аденин и третий справа цитозин выпали из цепи. Определите структуру полипептидной цепи, кодируемой данным участком ДНК, в норме и после выпадения нуклеотидов? Как называются мутации, которые произошли в гене?

В норме: мРНК УУУ УГГ УУУ УАУ ГАА УАУ ГУУ

Белок: фен-три-фен-тир-глу-тир-вал

После выпадения: ДНК ААЦ ЦАА ААТ АЦТ ТАТ ААА

мРНК УУГ ГУУ УУА УГА АУА УУУ

Белок: лей-вал-лей-три-мет-фен

Генные мутации.

Билет № 16

1). Репарация как механизм поддержания генетического гомеостаза. Виды репарации.

Репарация – механизм коррекции возникающих изменений наследственного материала. Механизм репарации основан на налаживании в молекуле ДНК двух комплементарных цепей.

Наши рекомендации