Комбинативная изменчивость.Причины, значение в эволюционном процессе.

зависит от перекомбинации аллелей в генотипах потомков по сравнению с генотипами родителей.Она связана с получением новых сочетаний генов в генотипе.

Комбинативная изменчивость возникла с появлением полового процесса.Вероятность появления двух одинаковых в генетическом отношении потомков равна о.(исключение составляют однояйцевые близнецы).Практически любая особь оказывается генетически уникальной.Это важно для действия естественного отбора.

Причины комбинативной изменчивости.

1.Независимое расхождение хромосом при мейозе.

2.Случайная встреча гамет при оплодотворении;

3.Рекомбинация генов благодаря кроссинговеру

все источники Комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно , создавачя огромное разнообразие генотипов.Однако в эволюции выработались механизмы , не только определяюшие увеличение изменчивости, но и ведущие к понижению и даже к разрушению комбинаций генов.Поэтому часто в потомстве выдающихся по своим качествам живых организмив появляются особи, уступающие родителям.А на уровне особи генетическая стабильность подерживается механизмом митоза.И распределением генов в геноме по группам сцепления в определённых хромосомах.А на уровне ДНК - механизмами репарации.Комбинативная изменчивость является мощным фактором, повышающим гетерогенность популяций.Подсчитанно, что около 98% всех наследственных изменений в популяции обязано своим распространением процессу генетической комбинаторики.Первично сравнительно редких мутаций.Возможность комбинативной изменчивости зависит от наличия разнообразного исходного материала, поставляемого мутационным процессом

Примером проявления комбинативной изменчивости может быть рождение у родителей гетерозиготных по второй и третьей группам крови детей с любой

из 4-х групп крови.

Высокий уровень комбинативной изменчивости обусловлен большим количеством генов, которые объединены в 23 группы сцепления.Изменчивость является источником разнообразия сочетаемых признаков.

В эволюции- комб измен имеет огромное значение и ведёт к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, служит неиссякаемым источником наследственного разнообразия видов и основой для естественного отбора.В природе играет роль в водообразовании.В селекции комб измен используется для выведения новых сортов растений, животных и штаммов микроорганизмов.

Комб измен даёт возможность организмам приспосабливаться мк изменяющимся условиям окружающей среды, тем самым способствуя выживанию вида.В изменяющихся условиях его существования

2).Формы размножения организмов.Особенности полового размножения, его эволюционное значение.Отличия половых клеток от соматических. Преимущества полового размножения.

Выделяют две основные формы размножения-бесполое и половое.При бесполом размножении в воспроизведении участвует одна родительская особь,которая делится, почкуется или образует споры.При этом формируется две или большее число новых особей,индентичных по наследственным признакам родительской особи.При изменении условий окружающей среды такие особи приспосабливаются с трудом или гибнут.

В половом размножении почти всегда участвуют две особи, каждая из которых даёт специализированную клетку- гамету.При оплодотворении разнополые гаметы сливаются, образуя зиготу.При половом размножении образуются гаметы с перекомбинированным генетическим материалом родительских хромосом.В результате их слияния возникают особи, неиндентичные родительским.Это повышает возможности организма в приспособлении к меняющимся условиям среды.В основе полового размножения лежит половой процесс-в результате которого соединяются две гаплоидные клетки с образованием одной диплоидной и перекомбинируется генетический материал.В ходе полового процесса происходит обмен генетической информацией между особями одного вида- конъюгация или объединение её -копуляция.

Преимущества полового размножения:

1) эволюционное преимущество для популяций, способных изменяться быстрее других благодаря половому размножению;

2) эволюционное преимущество, связанное с тем, что такой способ размножения облегчает видообразование (возникновение новых видов);

3) то, что отдельные родительские особи могут создавать разнообразие в своем ближайшем потомстве, облегчая ему адаптацию к непредсказуемым изменениям среды.

.В результате гаметогенеза образуются половые мужские женские клетки, которые отличаются от соматических клеток по следующим признакам:

Отличия половых клеток от соматических

1. Набор хромосом: соматические клетки имеют диплоидный, половые клетки – гаплоидный набор хромосом.
2. Половые клетки имеют специальные приспособления для выполнения своих специфических функций:
а) сперматозоиды – акрасому (видоизмененный пластинчатый комплекс) для проникновения через оболочки яйцеклетки и двигательный аппарат (хвостик, центриоли и митохондрии);
б) яйцеклетки – I и II оболочки, желток (трофические включения).
3. Ядерно-цитоплазматическое отношение половых клеток резко отличается от соматических: в яйцеклетке – очень низкое (резко преобладает масса цитоплазмы), в сперматазоидах – очень высокое (преобладает масса ядра).
4. Жизненный цикл у половых сложный и многостадийный.
5. Биологическое назначение: из соматических клеток могут образоваться только подобные клетки, а из половых клеток – целый новый организм.

Биологический смысл полового размножения состоит в том, что возникающие организмы могут сочетать полезные признаки отца и матери. Такие организмы более жизнеспособны. Половое размножение играет важную роль в эволюции организмов

При половом размножении происходит образование специализированных клеток-гамет.Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом.Гаметы несут гаплоидный набор хромосом.Гаплоидные гаметы образуются из диплоидных клеток в результате специального деления-мейоза.

Мейоз открыт В Флеммингом у животныхв 1882 году,Э.Страсбургером- у растений в 1887 году.

Мейоз- разновидность непрямого деления клеток,в результате которого происходит редукция числа хромосом и переход клеток из диплоидного в гаплоидное состояние.При оплодотворении ядра половых клеток сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом.Таким образом,мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК при слиянии гаплоидных гамет с образованием зиготы.

Мейоз- процесс, сотоящий из двух последовательных делений мейоз 1 и мейоз 2.В результате мейоза 1 число хромосом уменьшается вдвое( редукционное деление),при мейозе 2 гаплоидность клеток сохраняется(эквационное деление).

В интерфазе, которая соответствует периоду роста,происходит удвоение ДНК (99,7 %)Хромосомный комплекс 2п2хр

В профазе м1 различают 5 последовательных стадий:

-лептонема,зигонема,пахинема,диплонема , диакинез.

Лептонема- стадия тонких нитей, в ней хромосомы слабо спирализованы,на них видны утолщения-хромомеры.хромосомный комплекс остаётся неизменным 2п2хр

Зигонема- стадия конъюгации гомологичных хромосом .Они попарно сближаются и образуют общую структуру,сотоящую из 2 хромосом и 2 хроматид.Их называют бивалент или тетрада. В узнавании и точном соединении одинаковых локусов гомологичных хромосои в биваленте участвует ДНК- узнавания или z-ДНК,Она синтезируется в этой стадии в 0,3%.Хромосомный комплекс можно записать как 2п(2хр)или 1п бивалентов 4хр,т.е. число бивалентов соответствует гаплоидному числу хромосом в клетке.

Пахинема- стадия толстых нитей.Конъюгирующие хромосомы переплетаются

,что приводит к обмену участков хромосом или кросинговеру. Хромосомный комплекс остаётся прежним-1п бив( 4 хр)

Диплонема- стадия двойных нитей, когда в гомологичных хромосомах возникают силы, приводящие к разъединению.Хромосомы начинают отделяться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях областях прошедшего кроссинговера-хиазм.Хромосомный комплекс тот же- 1п бив (4 хр).

Диктиотена только в овогенезе.Достигается ещё в эмбриогенезе.Хромосомы приобретают форму "ламповых щёток", прекращают дальнейшие структурные изменения на многие годы.По достижении женского организма репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза,как правило, один овоцит ежемесячно заканчивает начатое мейотическое деление.Хромосомный комплекс сохраняется-1п бив(4 хр)

Диакинез- стадия, когда гомологичные хромомомы удерживаются только в отдельных точках хиазм, число которых уменьшается.Хромосомы приобретают форму колец, крестов, восьмёрок , вместе с тем они укорачиваются.Хромосомный комплекс прежний-1п бив ( 4 хр)

В метафазе м1 биваленты располагаются в экваториальной плоскости.Хромосомы максимально спирализуются.1 п бив ( 4 хр)

В анафазе м1 к полюсам расходятся гомологичные хромосомы.1п (2 хр) на каждом полюсе.

В телофазе м1 формирование ядер и разделение цитоплазмы- две дочерние клетки.Каждая клетка содержит гаплоидный набор хромосом,состоящий из 2 хроматид.1п(2хр).

Интерфаза(интеркинез) между м1 и м2 короткая. Не происходит редупликация ДНК и декомпактизация хромосом.Синтез небольшого кол-ва и-РНК и белков.Клетка быстро вступает в м2, который протекает по типу митоза.

Профаза м2 короткая из-за того,что хромосомы компактные.Фрагментация ядерной оболочки,вакуолярной системы клетки органоиды расходятся на периферию клетки, на полюса клетки перемещаются центриоли , на которых начинает формироваться веретено деления. 1п2хр

В метафазе м2 хромосомы в экваториальной плоскости клетки.Заканчивается формирование нитей веретена деления.Хромосомный комплекс 1п(2 хркаждой хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки ).

В анафазе м2 хроматиды каждой хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки и содержание генетической информации у каждого полюса становится 1п(1 хр).

В телофазе м2 образуются 4 гаплоидные клетки с хромомомным комплексом 1п(1 хр).

В результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки образуется 4 4 клетки с гаплоидным набором хромосом,содержащих перекомбинированную генетическую информацию.В профазе м1 происходит кроссинговер, а в анафазе- случайное расхождение гомологичных хромосом к полюсам.Всё это является причиной комбинативной изменчивости.

Процесс образования половых клеток называется гаметогенез.Формирование яйцеклеток- овогенез- происходит в яичниках, спермотозоидов-в семенниках.

В гаметогенезе различают 4 стадии:Размножения, роста, созревания и формирования(отсутствует при овогенезе).

Сперматогенез.

Сперматозоиды образуются в стенках семенных канальцев.Эти канальцы содержат мужские половые клетки на разных стадиях развития.Наружный слой образован мелкими неспециализированными клетками-сперматогониями (зона размножения).В течение эмбриогенеза и до периода полового созревания они делятся митозом, что ведёт к росту семенника.

С наступлением половой зрелости часть сперматогониев продолжает делиться митозом , а часть перемещается ближе к просвету канальца , в зону роста.Клетки увеличиваются в размере и превращаются в сперматоциты 1-го порядка.

В зоне созревания проходит два последовательных мейотических деления.В результате мейоза 1 из сперматоцита 1-го порядка образуется два одинаковых сперматоцита 2-го порядка.После мейоза 2 из каждого сперматоцита 2-го порядка образуются две одинаковые сперматиды.Сперматиды перемещаются в зону,ближайшую к просвету канальца, где идёт формирование зрелых сперматозоидов(зона формирования).

Зрелые сперматозоиды обладают подвижностью,что необходимо для встречи с яйцеклеткой.Размеры их микроскопические:у человека 50-70 мкм.Сперматозоид состоит из головки , шейки, хвостика. На переднем конце головки расположенв акросома- видоизменённый комплекс Гольджи, содержащий ферменты(гиалуронидазу,сперматолизины) для растворения оболочек яйца при оплодотворении.

Основную массу головки занимает ядро,хроматин в котором находится в сильно спирализованном состоянииЦитоплазмы мало и она тонким слоем покрывает ядро..Находясь в жидкокристаллическом состоянии,цитоплазма защищает ядро от неблагоприятных влияний окружающей среды.

В шейке расположены две центросомы : дистальная, от которой отрастают микротрубочки,образующие хвост, и проксимальная,которая участвует в образовании первого веретена деления оплодотворённого яйца.Вокруг микротрубочек на уровне шейки спирально закручена гигантская митохондрия.Она обеспечивает энергией движения хвостика.

Овогенез.

Фазы или зоны овогенеза соответствуют фазам сперматогенеза, но не выражена фаза формирования.

В зоне размножения происходит интенсивное деление митозом мелких клеток-овогоний.У млекопитающих этот период начинается в эмбриогенезе и у человека продолжается до трёхлетнего возраста.

В фазе роста из овогоний формируются овоциты первого порядка. Они окружаются фолликулярными клетками,которые выполняют защитную и питательную функцию.При этом образуется первичный фолликул.при рождении девочки у неё в яичниках содержится 100000-400000 таких фолликулов.В фолликулах овоциты первого порядка растут,накапливаются питательные вещества и без изменения сохраняются долгие годы в стадии диктиотены.

С наступлением половой зрелости периодически , один раз в месяц, по 1 овоциту 1 порядка (или несколько , в случае образования разнозиготных близнецов)вступают в зону созревания под действием гормонов гипофиза.В зоне созревания происходит два последовательных мейотических деления.При мейозе 1 из овоцита 1 порядка образуется одна крупная клетка-овоцит 2 порядка, содержащий почти всю цитоплазму с питательными веществами, и мелкая клетка-первичный полоцит.Овоцит 2 порядка овулирует-выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод.Дальнейшее его созревание возможно лишь после проникновения или в присутствии сперматозоида.Если оплодотворения не произойдёт,овоцит 2 порядка погибает и выводится из организма.В случае оплодотворения овоцит 2 порядка завершает мейоз 2 .При этом образуется крупная овотида или яйцеклетка и мелкий вторичный полоцит.Первичный полоцит делится на два вторичных полоцита.Таким образом , из одного овоцита 1 порядка образуется одна крупная яйцеклетка и три полоцита , которые рассасываются, не принимая участия в овогенезе.Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцеклетке получение значительного количества цитоплазмы и питательных веществ ,необходимых

для развития зародыша.

Зрелые яйцеклетки имеют шарообразную форму.Они

неподвижные,значительно превышают по размеру соматические клетки. Содержат все типичные органоиды, много питательных веществ(желтка), большой запас р-РНК , и-РНК, которые будут использоваться в биосинтезе белков на ранних стадиях развития зародыша.

Под клеточной мембраной яйцеклеток находится кортикальный слой толщиной 2-3 мкм , содержащий гранулы полисахаридов и небольшое количество пигмента.Кортикальный слой участвует в перемещении различных веществ яйца, в результате чего вещества концентрируются в определённых участках.Эти процессы называются ооплазматическая сегрегация,приводящая к тому, что состав цитоплазмы в разных участка яйца становится различным.Так, гликоген и РНК концентрируются на одном из полюсов, витамин С располагается по экватору.Концентрация веществ в различных участках яйцеклетки начинается в неоплодотворённом яйце и продолжается после проникновения сперматозоида.

Яйцеклетки покрыты дополнительными оболочками, кроме цитоплазматической мембраны.Оболочки могут быть первичные, они хорошо

выражены у позвоночных.У млекопитающих они называются блестящими оболочками.

В зависимости от количества питательных веществ различают олиголецитальные яйцеклетки, содержащие умеренное количество желтка,гололецитальные,содержащие умеренное количество желтка,полилецитальные,содержащие много желтка и алецитальные,не содержащие желтка.Желток может по-разному распределяться в клетке.Для большинства животных в связи с отложением желтка наблюдается полярность яйцеклеток.противоположные полюса называются вегетативным и анимальным .Алецитальные яйцеклетки развиваются у плацентарных млекопитающих , животных и человека.

Оплодотворение-соединение двух гамет , в результате чего образуется оплодотворённое яйцо или зигота-начальная стадия развития нового организма.

Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей самки.Кроме того, существуют перекрёстное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей,самооплодотворение при слиянии гамет,продуцируемых одним и тем же организмом, моноспермия и полиспермия в зависимомти от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку.

Для большинства видов животных , обитающих или размножающихся в воде, свойственно наружное перекрёстное оплодотворение, которое осуществляется по типу моноспермии .

Большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрёстное оплодотворение.Для части птиц и рептилий характерна полиспермия.Самооплодотворение встречается у гермафродитных особей в редких случаях.

У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции поступает овоцит 2 и многочисленные сперматозоиды.(около 350 млн. в 1мл эякулята).

Оплодотворение включает этапы: напрвленное движение сперматозоидов к яйцеклетке, которое обеспечивается гиногамонами и андрогамонами, проникновения сперматозоида в яйцо, активация в яйце синтетических процессов , слияние ядер сперматозоида и яйца с восстановлением диплоидного набора хромосом в зиготе.

Сближение сперматозоида с яйцеклеткой обеспечивается избыточной продукцией сперматозоидов, большими размерами яйцеклеток и вырабатываемыми сперматозоидами и яйцеклеткой химическими веществами-гиногамонами(вырабатываются яйцеклеткой) и андрогамонами(вырабатываются сперматозоидами).Гиногомоны 1 активизируют движение сперматозоидов, гиногамоны 2 или фертилизины агглютинируют их.Андрогамоны 1 снижают двигательную активность сперматозоидов, андрогамоны 2, встроенные в оболочку сперматозоидов способствуют их склеиванию.Взаимодействие гиногамонов 2 и андрогамонов 2 способствует прикреплению оплодотворённого сперматозоида к поверхности яйцеклетки.

В момент контакта сперматозоида с оболочкой яйцеклетки происходит акросомальная реакция , во время которой под действием протеолитических ферментов акросомы яйцевые оболочки растворяются .Далее плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются и через образующийся вследствии этого цитоплазматический мостик цитоплазмы обеих гамет соединяются.Затем в цитоплазму яйца проходит ядро и проксимальная центриоль сперматозоида , а мембрана сперматозоида встраивается в мембрану яйцеклетки.Хвостовая часть сперматозоида отбрасывается.

В результате контакта сперматозоида с яйцеклеткой происходит ее активация.Она заключается в структурных и физико-химических процессах .Участок мембраны сперматозоида хорошо проницаем для ионов натрия.Они начинают проникать внутрь яйца, изменяяя мембранный потенциал клетки. Затем происходит увеличение содержания ионов кальция.Эти процессы способствуют растворению кортикальных гранул.Выделившиеся при этом полисахариды участвуют в отслойке желточной оболочки яйцеклетки и образовании перивителлинового пространства.Образовавшаяся оболочка называется оболочкой оплодотворения и препятствует проникновению множества сперматозоидов в яйцеклетку.Описанные выше процессы представляют собой кортикальную реакцию.

Активация яйцеклетки завершается началом синтеза белка,поскольку РНК , рибосомы и энергия были запасены в овогенезе . Яйцеклетка при встрече со сперматозоидом обычно находится обычно на одной из стадий мейоза 2. При оплодотворении мейоз в яйцеклетке заканчивается.Хроматин в ядре сперматозоида разрыхляется , Днк удваивается и оно преобразуется в мужской пронуклеус.

Ядро яйцеклетки , закончив мейоз, превращается в женский пронуклеус.Оба пронуклеуса сближаются и сливаются , образуя синкарион( в некоторых случаях хромосомные комплексы отца и маткри сливаются в общую метафизарную пластинку).Это и есть момент окончания слияния гамет и образования зиготы.