Ядерный и волоконный состав продолговатого мозга

Согласно классификации А.В. Гайворонского и А.И. Гайворонского (2006) выделяют четыре группы ядер продолговатого мозга: ядра задних канатиков, ядра оливы, ядра ретикулярной формации и ядра черепных нервов.

В задних канатиках локализуются тонкое и клиновидное ядра. Эти ядра состоят из вставочных нейронов, на которых заканчиваются волокна одноименных пучков, идущих от спинного мозга в составе задних канатиков. Аксоны тонкого и клиновидного ядер формируют два типа волокон – наружные дугообразные и внутренние дугообразные. Наружные дугообразные волокна идут в составе нижней мозжечковой ножки к мозжечку (бульбарно-мозжечковый путь). Внутренние дугообразные волокна (это около 80% аксонов тонкого и клиновидного ядер, объединенных в единый пучок) направляются вентрально, затем в межоливном слое переходят на противоположную сторону и уходят вверх к таламусу, формируя бульботаламический путь. Функция данного пути – проведение проприоцептивной чувствительности от всех элементов опорно-двигательного аппарата к таламусу, а затем к коре головного мозга.

Рис.2. Топография серого и белого вещества продолговатого мозга (схема)

1 – пирамида, 2 – олива, 3 – ядро оливы, 4 – клиновидное ядро, 5 – тонкое ядро, 6 – задние наружные дугообразные волокна, 7 – передние наружные дугообразные волокна, 8 – ядра ретикулярной формации, 9 – перекрест петли, 10 – расположение ядер IX-XII черепных нервов, 11 – бульботаламический путь (внутренние дугообразные волокна).

Внутренние дугообразные волокна являются основой медиальной петли, к которой присоединяются другие восходящие пути, проходящие через продолговатый мозг, а именно:

· проводящий путь болевой и температурной чувствительности (синноталамический боковой);

· проводящий путь тактильной чувствительности (спинноталамический передний);

· спиннопокрышечный путь, заканчивающийся в четверохолмии среднего мозга.

Следует отметить, что выше, на уровне моста и среднего мозга к медиальной петле присоединяются также пучок Шпитцера, соединяющий чувствительные ядра тройничного нерва с таламусом (проводящий чувствительность от лица) и вкусовые волокна от ядра одиночного пути.

Из нервных волокон, формирующих белое вещество продолговатого мозга, особого внимания заслуживают корково-спинномозговые пути, составляющие основную массу пирамид. Корково-спинномозговые пути входят в состав пирамидного пути, берущего начало в коре прецентральной извилины головного мозга, и обеспечивают формирование сознательных движений. Выделяют передний и латеральный корково-спинномозговые пути. Оба пучка заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга, но достигают их они разными путями. Латеральный корково-спинномозговой путь переходит на противоположную сторону в пределах продолговатого мозга, образуя перекрест пирамид, а передний перекрещивается уже в спинном мозге.

Важными ядрами, отвечающими за регуляцию мышечного тонуса, особенно при вестибулярных нагрузках, является ядро оливы. Ядро представляет собой крупное скопление серого вещества в виде зубчатой подковы. Аксоны ядра оливы направляются по двум направлениям – к мозжечку в составе оливомозжечкового пути (через нижнюю ножку мозжечка) и к мотонейронам передних рогов спинного мозга в составе оливоспинномозгового пути.

Ядра ретикулярной формации в продолговатом мозге состоят из различных по размеру нейронов. Часть мелких ядер являются вставочными нейронами сегментарного аппарата ствола головного мозга. Также от них берет начало нисходящий ретикулоспинномозговой путь и многочисленные восходящие пути к различным отделам головного мозга. По всей видимости, ретикулярная формация отвечает за базовый уровень активности различных отделов ЦНС. При этом контролируется тонус мышц, стереотипные движения, формирование «мышечной памяти».

К стереотипным движениям относится, в том числе, работа диафрагмы и межреберных мышц. Это означает, что дыхательный центр либо представляет собой часть ретикулярной формации, либо находится под ее контролем. Есть мнение, что дыхательный центр содержит нейроны двух типов: инспираторные и экспираторные. Аксоны тех и других клеток образуют синапсы с мотонейронами спинного мозга, иннервирующими дыхательные мышцы. На активность нейронов дыхательного центра влияют хеморецепторы, реагирующие на содержание в крови кислорода, углекислого газа и водородных ионов. Также ключевую роль играет связь дыхательного центра с нейронами близлежащего вегетативного ядра блуждающего нерва.

Другие крупные ядра ретикулярной формации на уровне продолговатого мозга выполняют функцию жизненно важных центров таких сложнорефлекторных актов как сердцебиение, тонус сосудов, рвота, кашель и др.

В продолговатом мозге находятся ядра черепных нервов с IX по XII пары. Двойное ядро является общим для языкоглоточного и блуждающего нервов. Ядро проецируется в области нижнего угла ромбовидной ямки, вблизи задней срединной борозды. Содержит двигательные нейроны, аксоны которых иннервируют мышцы глотки.

Нижнее слюноотделительное ядро принадлежит языкоглоточному нерву и по функции является парасимпатическим. От ядра отходят преганглионарные волокна в составе барабанного и малого каменистого нервов к ушному узлу, постганглионарные волокна от которого иннервируют околоушную слюнную железу.

Заднее (дорсальное) ядро блуждающего нерва проецируется на так называемый треугольник блуждающего нерва, занимающий латеральные отделы нижнего угла ромбовидной ямки. Аксоны нейронов этого ядра имеют очень широкую область иннервации – они обеспечивают парасимпатическую иннервацию всех внутренних органов, кроме расположенных в полости малого таза.

Медиальнее от заднего ядра блуждающего нерва, в области подъязычного треугольника расположено ядро подъязычного нерва, двигательное, иннервирующее мышцы языка. Несколько выше расположено ядро добавочного нерва. Это ядро состоит из двух частей. В продолговатом мозге находится его церебральная часть, а спинальная часть достигает пятого-шестого шейных сегментов спинного мозга. Ядро является двигательным, в его ведении находится работа мышц шеи – грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной.

Таким образом, в продолговатом мозге сосредоточено множество важнейших центров. Поэтому повреждения его всегда крайне опасны для жизни.

МОСТ (ВАРОЛИЕВ МОСТ)

Общий план строения

Мост имеется только у млекопитающих с развитой корой головного мозга и, наряду с мозжечком, входит в состав заднего мозга. На макропрепарате имеет вид поперечного валика в стволовой части мозга. На вентральной поверхности моста расположена базилярная борозда, в которой находится одноименная артерия. Дорсальная поверхность принимает участие в образовании дна четвертого желудочка (верхний «треугольник» ромбовидной ямки). На дорсальной поверхности границей между мостом и продолговатым мозгом являются мозговые полоски. Также на дорсальной поверхности по средней линии проходит срединная борозда, по бокам от которой определяются возвышения – лицевые холмики.

В латеральном направлении мост суживается и переходит в средние мозжечковые ножки. Границей между мостом и средней мозжечковой ножкой считают место выхода из моста корешков тройничного нерва.