Клетка как элементрнаяа един живого. Этапы становления представлений о клетке. Современные положения клеточной теории.

Клетка как элементрнаяа един живого. Этапы становления представлений о клетке. Современные положения клеточной теории.

Клетка – структур един всего живого. клетки растит и живот организмов сходны по строению.

Клетки представляет собой обособленную, наименьшую по размерам структуру, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может в подходящих условиях окружающей среды поддерживать эти свойства в самой себе, а также передавать их в ряду поколений. Клетка, таким образом, несет полную характери­стику жизни. Вне клетки не существует настоящей жизнедеятель­ности. Поэтому в природе планеты ей принадлежит роль элемен­тарной структурной, функциональной и генетической единицы.

Это означает, что клетка составляет основу строения, жизнеде­ятельности и развития всех живых форм — одноклеточных, много­клеточных и даже неклеточных. Благодаря заложенным в ней механизмам клетка обеспечивает обмен веществ, использование биологической информации, размножение, свойства наследствен­ности и изменчивости, обусловливая тем самым присущие органи­ческому миру качества единства и разнообразия.

Занимая в мире живых существ положение элементарной еди­ницы, клетка отличается сложным строением. При этом определен­ные черты обнаруживаются во всех без исключения клетках, харак­теризуя наиболее важные стороны клеточной организации как таковой.

этапы развит клет теории: 1665г. Роберт Гук – впервые увид под микроскопом насрезе пробки клетки и назвал их «celula». 1674г. – Антуан Ван Левингук – изучает каплю. находит простейших. изучает различные жидкости организма находит в крови – клетки, в сперме – сперматозоиды. (по началу принял их за простейших сожителей).

1825г. – Карл Бэр – открыл яйцеклетку млекопитающего.

1825г. – Я.Пуркинье – увидел жидкое содержимое клетки которое назвал – протоплазма.

1831г. – Роберт Браун – увидел клеточное ядро.

1838(39)г. – Шлейден – изучает растен. общность стоения.

Г. – Теодор Ван Шванн – создал 2 положен клет теории.

1858г. – Рудольф Вирхов – формирует положение «клетка от клетки» (мож возникнуть из предшеств клетки)

1850г. – Колликер – открыл митохондрий.

1877-81г. Руссов и Горажанкин – обнаружили цитоплазматические мостики и назвали их плазмадесмы.

1898г. –Камило Гольджи – открыл к. гольджи.

(вообще 3 положения: (1) соотносит клетку с живой природой планеты в целом. (оно утверждает, что жизнь, какие бы сложные или простые формы она ни принимала, в её структурном, функциональном и генетическом отношении обеспечивается в конечном итоге только клеткой. (2)указывает что в настоящих условиях единств способом возникновения новых клеток является деление предсуществующих клеток. (3)это полож соотносит клетку с многоклеточными организмами, для которых характерен принцип целостности и системной оргинизации.)

основ полож соврем клет теор: 1) клетка- основная структурная единица живого.

2) клетки всех организмов гомологичны. (сходны по строению. хим составу. обмену веществ и основным закономерностям процессов жизнедеятельности; что свидетельствует о единстве происхождения всех клеток).

3) новые клетки образ путём деления исходной на 2 дочерние. клетка- единица размножения.

4) клетки многоклет организмов сходны по строению, происхождения и выполняемым функциям. объединяются в ткани которые подчиняются единым механизмам регуляции (межклеточные. гуморальные. нервные.)

5) клетки многоклет организмов тиотентны (Тоесть каждая клетка обладает одинаковым набором генов) -> не дифференцированные клетки могут дифференцироваться (тоесть преобразовываться в любой вид клетки)

однако экспрессия генов в различных клетках отлич что приводит к их дифференцировке.

Импорт и экспор белков.

В ядро через ядерные поры поступают: синтезированные цитоплазматическими рибосомами белки-ферменты, которые участвуют в процессах репликации и репарации (восстановления повреждений в ДНК); белки-ферменты, участвующие в процессе транскрипции; белки-репрессоры, которые регулируют процесс транскрипции; белки-гистоны.(которые связаны с молекулой ДНК и образуют хроматин); белки, входящие в состав субъединиц рибосом: белки ядерного матрикса, образующие кариоскелет; нуклеотиды; ионы минеральных солей, в частности, ионы Са и Mg .

Из ядра в цитоплазму выходят и-РНК. т-РНК и субъединицы рибосом, которые представляют собой рибонуклеопротеидные частицы (р-РНК, связанные с белками).

Хромосомы человека

Кариоти́п — совокупность признаков (число, размеры, форма и т.д.) полного набора хромосом, присущий клеткам данного биологического вида (видовой кариотип), данного организма (индивидуальный кариотип) или линии (клона) клеток.

Для процедуры определения кариотипа могут быть использованы любые популяции делящихся клеток, для определения человеческого кариотипа используется либо одноядерные лейкоциты, извлечённые из пробы крови, деление которых провоцируется добавлением митогенов, либо культуры клеток, интенсивно делящихся в норме (фибробласты кожи, клетки костного мозга).

кариотип –диплойдный набор хромосом, свойтвенный соматическим клеткам организмов данного вида, являющийся видоспецифическим признаком и характеризующийся определённым числом и строением хромосом.

Хромосомный набор большинства клеток - диплоидный (2п) - это значит, что каждая хромосома имеет пару, т.е. гомологичную хромосому. Обычно диплоидный (2п) набор хромосом образуется в момент оплодотворения (одна из пары хромосом от отца, другая от матери). Некоторые клетки триплоидны (Зп), например клетки эндосперма.

Изменение числа хромосом в кариотипе человека может привести к различным заболеваниям. Наиболее частым хромосомным заболеванием у человека является синдром Дауна, обусловленный трисомией (к паре нормальных хромосом прибавляется еще одна такая же, лишняя) по 21-й хромосоме. Встречается этот синдром с частотой 1-2 на 1000.

Известны трисомии по 13-й хромосоме - Синдром Патау, а также по 18-й хромосоме - синдром Эдвардса, при которых жизнеспособность новорожденных резко снижена. Они гибнут в первые месяцы жизни из-за множественных пороков развития.
Достаточно часто у человека встречается изменение числа половых хромосом. Среди них известна моносомия Х (из пары хромосом присутствует только одна (Х0)) - это синдром Шерешевского-Тернера. Реже встречается трисомия Х и синдром Клайнфельтера(ХХУ, ХХХУ, ХУУ и т.д.)

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

РИБОСОМЫ

Рибосомы впервые были описаны как уплотненные частицы, или гранулы, клеточным биологом румынского происхождения Джорджем Паладе в середине 1950-х годов ^[1]. В 1974 г. Паладе, Клод и Кристиан Де Дюв получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки». Термин "рибосома" был предложен Ричардом Робертсом в 1958 вместо "рибонуклеобелковая частица микросомальной фракции" ^[

Рибосома — важнейший органоид живой клетки сферической или слегка овальной формы, диаметром 100-200. В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматического ретикулума, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в цитоплазме. Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре - ядрышке. Рибосомы представляют собой нуклеопротеид. Рибосомная РНК составляет около 70 % всей РНК клетки.

Рибосома- место синтеза белка. Каждая рибосома сост из 2х частей (субъединиц) – большой и малой. Построены они из равных частей (по массе) белка ирнк. РНК входящ в сост рибосом наз рибосомальной. рРНК синтез в ядрышке.

Основным методом выделения рибосом является осаждение центрифугированием. Этот метод позволяет выделить два основных типа рибосом, которые называются 70S-рибосомами и 8OS-рибосомами. (S — сведбсрг— единица, характеризующая скорость осаждения в центрифуге; чем больше число S. тем выше скорость осаждения). 70S - рибосомы обнаруживаются у прокариот и в хлоропластах и митохондриях эукариот. 8OS-рибосомы, несколько более крупные, находятся в цитоплазме эукариот. В процессе синтеза белка рибосомы дви­жутся вдоль мРНК. Процесс идет более эффективно, если вдоль мРНК движется не одна, а несколько рибосом. Такие цепи рибосом на мРНК называют полирибосомами,или полисомами.

Митохондрии. атф.

Митохондрии- микроскопические двумембранные полуавтономные органоиды общего назначения, обеспечивающие клетку энергией, получаемой благодаря процессам окисления и запасаемой в виде фосфатных связей АТФ. Митохондрии также участвуют в биосинтезе стероидов, окислении жирных кислот и синтезе нуклеиновых кислот. Присутствуют во всех эукариотических клетках. В прокариотических клетках митохондрий нет, их функцию выполняют мезосомы - впячивания наружной цитоплазматической мембраны внутрь клетки.

Митохондрии могут иметь эллиптическую, сферическую, палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного времени. Количество митохондрий в клетках, выполняющих различные функции, варьирует в широких пределах - от 50 и достигая в наиболее активных клетках 500-5000. Их больше там, где интенсивны синтетические процессы (печень) или велики затраты энергии (мышечные клетки). В клетках печени (гепатоцитах) их число составляет 800. а занимаемый ими объем равен примерно 20% объема цитоплазмы. Размеры митохондрий составляют от 0,2 до 1-2 мкм в диаметре и от 2 до 5-7 (10) мкм в длину. На светооптическом уровне митохондрии выявляются в цитоплазме специальными методами и имеют вид мелких зерен и нитей (что обусловило их название - от греч. mitos - нить и chondros - зерно).

В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однако обычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например, вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл) органелл движения (аксонем спермия, ресничек), компонентов синтетического аппарата (цистерн ЭПС). Согласно одной из гипотез, все митохондрии клетки связаны друг с другом и образуют трехмерную сеть.

Митохондрия окружена двумя мембранами - наружной и внутренней, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны - кристы.

• Наружная митохондриальная мембранагладкая, по химическому составу сходна с наружной цитоплазматической мембраной и обладает высокой проницаемостью для молекул массой до 10 килодальтон, проникающих из цитозоля в межмембранное пространство. По своему составу она похожа на плазмалемму, 25% составляют белки, 75% липиды. Среди липидов присутствует холестерол. Наружная мембранаа содержит много молекул специализированных транспортных белков (например, поринов), которые формируют широкие гидрофильные каналы и обеспечивают ее высокую проницаемость, а также небольшое количество ферментных систем. На ней находятся рецепторы, распознающие белки, которые переносятся через обе митохондриальные мембраны в особых точках их контакта - зонах слипания.

• Внутренняя мембрана имеет выросты внутрь - гребни или кристы, делящие матрикс митохондрии на отсеки. Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны. Таким образом, внутреняя митохондриальная мембрана по площади превосходит наружную. Кристы расположены перпендикулярно или продольно длине митохондрии. Кристы по форме могут быть везикулярные, тубулярные или ламеллярные.

Химический состав внутренней мембраны митохондрий сходен с мембранами прокариот (например, в ней присутствует особый липид - кардиодипин и отсутствует холестерол). Во внутренней митохондриальной мембране преобладают белки, составляющие 75%. Во внутреннюю мембрану встроены белки трех типов (а) белки электрон-транспортной цепи (дыхательной цепи) - НАД'Н-дегидрогеназа и ФАД'Н дегидрогеназа - и другие транспортные белки, (б) грибовидные тельца АТФ-синтетазы (головки которых обращены в сторону матрикса) и (в) часть ферментов цикла Кребса (сукцинатдегидрогеназа). Внутренняя митохондриальная мембрана отличается чрезвычайно низкой проницаемостью, транспорт веществ осуществляется через контактные сайты. Низкая проницаемость внутренней мембраны для мелких ионов из-за высокого содержания фосфолипида

Митохондрии - полуавтономные органоиды клетки, т.к. содержат собственную ДНК, полуавтономную систему репликации, транскрипции и собственный белоксинтезируюший аппарат - полуавтономную систему трансляции (рибосомы 70S типа и т-РНК). Благодаря этому митохондрии синтезируют часть собственных белков. Митохондрии могут делиться независимо от деления клетки. Если из клетки удалить все митохондрии, то новые в ней не появятся. Согласно теории эндосимбиоза митохондрии произошли от аэробных прокариотических клеток, которые попали в клетку хозяина, но не переварились, вступили на путь глубокого симбиоза и постепенно, утратив автономность, превратились в митохондрии.

Митохондрии - полуавтономные органоиды, что выражается следующими признаками:

1) наличие собственного генетического материала (нити ДНК), что позволяет осуществлять синтез белка, а также позволяет самостоятельно делиться независимо от клетки;

2) наличие двойной мембраны;

3) пластиды и митохондрии способны синтезировать АТФ (для хлоропластов источник энергии - свет, в митохондриях АТФ образуется в результате окисления органических веществ).

Функции митохондрий:

1) Энергетическая - синтез АТФ (отсюда эти органоиды и получили название «энергетических станций клетки»):

При аэробном дыхание на кристах происходит окислительное фосфорилирование (образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата за счет энергии, освободившейся при окислении органических веществ) и перенос электронов по электрон-транспортной цепи. На внутренней мембране митохондрии расположены ферменты, участвующие в клеточном дыхании;

2) участие в биосинтезе многих соединений (в митохондриях синтезируются некоторые аминокислоты, стероиды (стероидогенез), синтезируется часть собственных белков), а также накопление ионов (Са²⁺), гликопротеидов, белков, липидов;

3) окисление жирных кислот;

4) генетическая- синтез нуклеиновых кислот (идут процессы репликации и транскрипции). Митохондриальная ДНК обеспечивает цитоплазматическую наследственность.

АТФ

АТФ была открыта в 1929 году немецким химиком Ломанном. В 1935 году Владимир Энгельгардт обратил внимание на то, что мышечные сокращения невозможны без наличия АТФ. В период с 1939 под 1941 г. лауреат Нобелевской премии Фриц Липман доказал, что основным источником энергии для метаболической реакции является АТФ, и ввел в обращение термин "энергетически богатые фосфатные связи". Кардинальные изменения в изучении действия АТФ на организм произошли в середине 70-х годов, когда было обнаружено наличие специфических рецепторов на наружной поверхности клеточных мембран, чувствительных к молекуле АТФ. С тех пор интенсивно изучается триггерное (регуляторное) действие АТФ на различные функции организма

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ, аденинтрифосфорная кислота) — нуклеотид, играет исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь соединение известно как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах.

Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.

Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-N-гликозидной сзязью с 5'-углеродом рибозы, к которой последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.

АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз фосфоэфирных связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.

АТФ + H₂O → AДФ + H₃PO₄ + энергия

АТФ + H₂O → AМФ + H₄P₂O₇ + энергия

Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии

Функции

1)Главная - энергетическая. АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов.

2) синтез нуклеиновых кислот.

3) регуляция множества биохимических процессов. АТФ, присоединяясь к регуляторным центрам ферментов, усиливает или подавляет их активность.

4) непосредственный предшественник синтеза циклоаденозинмонофосфата — вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.

5) медиатор в синапсах

пути синтеза:

В организме АТФ синтезируется из АДФ, используя энергию окисляющихся веществ:

АДФ + H₃PO₄ + энергия → AТФ + H₂O.

Фосфорилирование АДФ возможно двумя способами: субстратное фосфорилирование и окислительное фосфорилирование. Основная масса АТФ образуется на мембранах в митохондриях путём окислительного фосфорилирования ферментом H-зависимой АТФ-синтетазой. Субстратное фосфорилирование АДФ не требует участия мембран, оно происходит в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.

Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.

В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг в день), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.

Жизненный цикл

М- митоз, G1 –пресинтетический, S – синтетический, G2 – постсинтетический, Gо – период пролиферативного покоя.

Большую часть клеточного цикла занимает интерфаза – подготовка к следующему делению. в интерфазе 3 периода – G1,S,G2.

У млекопитающих длительность S – периода интерфазы составляет 6-10 часов, G2 –периода 2-5 часов, митоза 1-1,5 часа, G1-периода около 11-13 часов.

В пресинтетическом(постметатический)(после миотоза хромосомы в клетке. однохроматидные. количество ген материала в клетке 2n2c)периоде протек след процессы:

1) завершается формирование ядрышка, 2) осуществляется синтез белков РНК и АТФ, 3) образуется химические предшественники ДНК, ферменты катализирующие реакцию репликации. 4) осуществляется рост клетки за счёт цитоплазмы до достижения ими нормальных размеров. 5) восстанавливается набор клеточных органелл, бывший в материнской клетке до её деления.

В пресинтетический период хромосомы представляют собой тонкие хроматиновые нить, каждая из которых состоит из одной хроматиды. Формула ген материала имеет выражение 2n2c, где буквы обозначают количество хромосом(n) и ДНК (с), в гаплойдном наборе.

В синтетическом (основной процесс – синтез ДНК (репликация) в результате чего все хромосомы станов 2хроматидными, а набор ген материала 2n4c). периоде осуществляется: 1) рост клетки в основном за счёт ядра, 2)удвоение ДНК, которое запускается белками – активаторами S-фазы, поступившими в ядро из цитоплазмы. 3)усиление биосинтеза РНК и белков, в том числе, когезинов, удвоение количества белков-гистонов, необходимых для построения хроматина. 4) удвоение центриолей клеточного центра; клетка продолжает выполнять свои специфические функции.

В постсинтетический (премитотический) (2n4c) период протекают следующие процессы: 1)интенсивный синтез РНК, АТФ и белков, особенно тубулинов, участвующих в формировании веретена деления, 2) увеличение массы цитоплазмы и рост объема ядра, 3) трансформация центра организации трубочек. 4) накопление и активация фактора, стимулирующего митоз, 4) усиление деления митохондрии.

(в конце периода происход расхожден центриолей в полюса клетки. этот процесс можно отнести к крайне профазе митоза)

метатический цикл- цикл состоящий из митоза и интерфазы. такой цикл хар-н для клеток простейших, а в многоклеточном организме для клеток растущих или пролиферирующих популяций.

для большинства клеток многоклет организма хар-на стадия Gо (пролиферативного покоя).

В этой стадии клетки утрачивают способность к делению и приобретают специализацию за счёт синтеза определённых белков.

«Путь гибели». клетки стабильных популяций закладываются в организме однократно и уже никогда больше не восстанавливаются, только расходуются в течении жизни. (это нервные клетки, кардиомиоциты, оогонии(женск пол клетки).

Пролиферация – увеличение коллич клеток за счёт их деления.

2 стадии: - первичная (деление не дифференцир клеток) и – вторичная (деление ранее дифференцир клеток).

примеры дифференцировки: у нейтронов появл отростки – аксоны и дендриты. – эритробласты утрач ядро и превращ в эритроциты.

Gопериод заканчивается выходом в конец G1периода вблизи точки рескрипции(-период когда клет цикла после которого клетка необратимо вовлекается в деление) с последующим делением клетки.

пример: гепатоциты могут делится если даже печень отделена.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ:

1) митоз, или непрямое деления: Основной способ деления эукриотич клеток. Врезультате митоза образ 2е аналогичные клетки. (несущие одинаковый набор хромосом.)

2) амитоз, или прямое деление. Деление ядра претяжкой в время интерфазы. Равное распределение генетического материала не гарантируется. Характерен для некоторых одноклеточных.

3) мейоз или редукционное деление. При этом делении происходит редукция числа хромосом вдвое или переход клеток из диплойдного в гаплойдное состояния.

МИТОЗ:

- основной способ деления эукриотич клеток при которой из одной диплойдной материнской клетки образ 2е идентичные дочерние диплойдные клетки.

При митозе происходит точное распределение последовательного и цитоплазматического материала. Митоз хар-ся чередование процессов: кариокинеза (деления ядра) и цитокинеза (деления цитоплазмы).

В митоз вступают диплойдные клетки с двухроматидными хромосомами. В результате митоза образ 2е диплойдные клетки с однохроматидными хромосомами.

1) профаза.(ранняя) – расхождение центриолей к полюсам клетки. От центриолей начинается полимеризация микротрубочек веретена деления. Хромосомы спирализуются становясь видными в световой микроскоп. происходит фрагментация ядерной оболочки. исчезает ядрышко.

профаза.(поздняя) – ядерная оболочка полностью исчезает. К центромере каждой хромосомы прикрепляются по 2 микротрубочки веретена деления. Хромосомы начинают перемещатся к экватору клетки. (формир веретена деления).

2)метафаза –Максимально спирализованные хромосомы выстраиваются на экваторе образуя метафазную пластинку. Полностью сформировано веретено деления. (закрепление центриолей а мембране клетки)

3) анафаза –центромеры расшепляются вдоль. Каждая хроматида становится однохроматидной хромосомой. Набор ген материала в клетке 4n4c. Однохроматидные хромосомы расходятся к полюсам клетки (за счет согласованной работы нитей веретена деления.)

4) телофаза(ранняя) -хромосомы начин деспирилизоватся вокруг них формируется ядерные оболочки, восстанавливаются ядрышки что свидетельствует о начале синтетических процессов.

телофаза (поздняя) – или цитокинез. по разному происходит в клетках растений и животных.

У животных: в живот клетке между ядрами образ перетяжка за счет элементов цитоскелета.

У растений: в клетках растений между ядрами образуется пластинка – фрагмопласт. Она образ за счет слияния пузырьков гольджи и содержит в себе элементы клеточной мембраны и клеточную стенку.

Жизненный цикл

М- митоз, G1 –пресинтетический, S – синтетический, G2 – постсинтетический, Gо – период пролиферативного покоя.

Большую часть клеточного цикла занимает интерфаза – подготовка к следующему делению. в интерфазе 3 периода – G1,S,G2.

У млекопитающих длительность S – периода интерфазы составляет 6-10 часов, G2 –периода 2-5 часов, митоза 1-1,5 часа, G1-периода около 11-13 часов.

В пресинтетическом(постметатический):интенсивно проходят роцессы синтеза. образ органеллы клетки. инетенсивно проходит метаболизм. и пост клетки

В синтетическом:происходит удвоение ДНК. синтезируются гистоны. кажд хромосома превращ в 2е хроматиды.

В постсинтетический (премитотический):интенсив проход процессы синтеза, проходит деление митохондрии и хлоропластов. Активно запасается АТФ. репликация цетриолей и начало образ веретена деления.

для большинства клеток многоклет организма хар-на стадия Gо (пролиферативного покоя).

В этой стадии клетки утрачивают способность к делению и приобретают специализацию за счёт синтеза определённых белков.

2 стадии: - первичная (деление не дифференцир клеток) и – вторичная (деление ранее дифференцир клеток).

Gопериод заканчивается выходом в конец G1периода вблизи точки рескрипции(-период когда клет цикла после которого клетка необратимо вовлекается в деление) с последующим делением клетки.

Центральную роль в остановке клеточного цикла играет белок р53, который служит транскрипционным фактором генов, отвечающих за остановку клеточного деления (например гена белка р21, являющегося ингибитором всех комплексов циклин – Цзк), а также генов, запускающих апоптоз.

Белок р53 синтезируется постоянно, но в обычных условиях его активность оказывается весьма низкой и лишь при нарушении при нарушениях структуры ДНК, хромосом микротрубочек, участвующих в формировании веретена деления, и других структур клетки, она значительно возрастает. Высокая активность белка р53 вызывает остановку клеточного цикла, либо гибель клетки.

активация белком р53 гена белка р21: белок р21 – связывается с комплексом циклин-Цзк и останавливает клеточный цикл.

Белок р53 активирует транскрипцию гена, кодирующего белок р 21.

Формы бесполого и полового размнож у эукариот,их цитологические основы биологическое значение. Примеры.

Формы пол размнож многокл:

(1)Гаметогамия с копуляц (с оплодотвор): 1)изогамия - тип полового процесса, при котором сливающееся ся гаметы одинаковы.

2) гетерогамия - тип полового процесса, при кот сливающиеся гаметы различаются по внеш виду, обычн обе подвижн, но жен крупнее и содерж запас питат вещ-в (бур водоросли),

3) оогамия - тип полового процесса, при кот сливающиеся гаметы резко различаются (почти все растения и животные).

(2)Партеногенез. Девствен размнож, при котором яйцеклетки развиваются без оплодотвор. различ: а) облигатный, при кот яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный, при котором яйца могут развив и посредством парт-еза, и в результ оплодотворения. Размножение исключительно путём партен-за хар-но для бессамцовых форм (скальные ящерицы).

б) диплоидный. Как правило, размножение посредством партен-за чередуется с обоеполым (циклическим партеногенозом). При незавершен мейозе развитие начинается с диплоидных ооцитов 1-ого порядка (летние покол тлей). При гаплоидном партен-зе развит начинается с гаплоидной яйцеклетки (самцы пчел, муравьев, ос).

в) естественный и искусственный партеногенез.

Своеобразн форма партен-за - педогенез. У личинок развиваются неоплодотворенные яйца, дающие начало новому поколению (двукрыл насеком сем-ва галлиц, ряд морских ветвистоусых рачков). К партен-зу относятся также некоторые особые формы размнож. При гиногенезе сперматозоид только актив яйцеклетку, не принимая участия в дальнейшем развит зародыша. Ядро сперматозоида разрушается, развивается самка (некоторые виды нематод, костист рыб, земноводных). При андрогенезе в развитии зародыша участвует только принесен в яйцеклетку ядро сперматозоида, женское ядро погибает (некоторые виды наездников, встреч у ряда растений - кукуруза, табак).

неотения – созреван гонад и рпобретение способности к половому размножению на личиночной стадии (земноводные рода амбистом, половозрелые водние личинки – аксолотля)
беспол размнож у многоклет

1. Почкование.Хар для кишечнополостных (гидра, обелия -морской гидроидный полип, коралловые полипы), асцидий, губок.

2. Фрагментация- разделение особи на 2 или несколько частей, каждая из которых растет и достраивает новый организм (ресничные, кольчатые черви).

3. Стробиляция.Наблюдается у таких жив, как асцидий, лен­точные черви. Происходит повторные неполные поперечные деления, дающие возрастающее число дочерних особей, и возникает стробила.

4. Полиэмбриония.размножение на стадии эмбрио­нального развит - зигота или зародыш делится на несколько час­тей, развивающихся в самостоятельные организмы. развит нов ор­ганизм происходит из соматических клеток. Хар-но для бро­неносцев (у них всегда рожд детеныши одного пола), встреч у человек (рожден однояйцевых, или монозиготных, близне­цов).

5.бесполое размножение.Происходит путем спорообразования (перед образованием спор происходит мейоз) - размножение с помощью спор, которые образ у них в специальных органах - спорангиях. Часто споры покрыты твёрд оболочкой, защи­щающей клетки от неблагоприятного внешнего воздействия. В благо­приятных условиях каждая из спор дает одну особь. Хаар-но для всех голосемянных, покрытосеменных растений, папоротникоа, хво­щей, мхов и т.д

6. Вегетативное размножение- осуществляется путем обособления различных частей тела и развития из них целого организма.

а)Частям таллома (таллом - тело низших растений, недифференци­рованное на ткани и органы). Хар-но для водорослей и лишайников. Изидии и соредии - специализированные участки слоевищ лишайник, служащие для вегетатив размнож.

б) Частями побега

- стеблевыми черенками (ива, тополь смородина);

- листовыми черенкам (сансевьера - щучий хвост, бегония).

в) Корневыми черенками (малина).

г) Специализированными органами для вегетативного размножения:

1) луковицами (лук, чеснок);

2) корневищами (пырей, ландыш);

3) клубнелуковицами (гладиолус);

4) клубнями (картофель).

Типы онтогенеза

· Прямой.Родившийся или вылупившийся из яйца организм похож на взрослую особь, но отличается от нее размерами и недоразвитием половых органов.

- Внутриутробный. Зародыш развивается в матке. Пример: Плацентарные млекопитающие

- Неличиночный. Зародыш развивается в яйце. Пример: Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие.

Непрямой (личиночный). Вышедший из яйцевых оболочек организм (личинка) значительно от­личается по своему строению от взрослой особи, ведет иной образ жизни и обитает в другой среде, чем взрослое животное.

- С неполным превращением. Стадии: яйцо — » несколько личиночных стадий—» имаго. Пример: Класс Насекомые (отряды: стрекозы, прямокрылые, тараканы, термиты, клопы, вши)

- С полным превращением. Стадии: яйцо — » личинка — » куколка — »имаго. Пример: Класс Насекомые (отряды: двукрылые, жесткокрылые, чешуекрылые, блохи, перепончатокрылые)

Периодизация онтогенеза.

1) предэмбриональный (период гаметогенеза)

2) эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:

- зигота

- дробление, завершающееся образованием бластулы

- гаструляция

- нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых)

- гисто- и органогенез

3) постэмбриональный (период после рождения или вылупления из яйца или до смерти)

- ювенильный (до полового созревания);

- зрелый, или репродуктивный (начинается с периода полового созревания);

- период старости, или пострепродуктивный, заканчивающийся естественной смертью.

(1) Предэмбриональный период. Происходит гаметогенез. Характерна морфоло­гическая и функциональная организация яйцеклетки, также происходит поляризация яйцеклетки, т.е. обретение аномального и вегетативного полюса. Распределение ци­топлазмы происходит неслучайно, т.к. это определяет будущие задатки зародыша.

(2) эмбриональный

- Стадая зиготы,Оплодотворенное яйцо является клеткой, и в то же время это уже организм на самой ранней стадии его развития. Образование зиготы характеризуется восстановлением диплоидного набора хромосом.

- Основные черты дробления:

1) В результате дробления образуется многоклеточный зародыш - бластула, и нака­пливается клеточный материал для дальнейшего развития.

2) Очень короткий митотический цикл по сравнению с продолжительностью его у
взрослых животных (за счет очень короткой интерфазы).

3) Отсутствие в клеточных циклах дробящихся бластомеров S-периода интерфазы.
Это связано с тем, что у дробящихся бластомеров удвоение ДНК (т.е. процесс, соот­ветствующий S-периоду) для каждого последующего деления начинается уже в телофазе предыдущего деления.

4) Одной из особенностей периода дробления является отсутствие роста развиваю­щегося организма, несмотря на совершающиеся деления, т.е. бластомеры при дроб­лении не увеличиваются в размерах.

5) В период дробления (на ранней его стадии) интенсивно синтезируется ДНК и бел­ки (на матрицах материнской иРНК) и отсутствует синтез собственных РНК. Генети­ческая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, на ранней стадии дробления не используется. В процессе дробления геном зародыша неактивен,т.е. в ядрах бла­стомеров не происходит транскрипция. В этот период зародыш большинства видов - точная генетическая копия матери. Только начиная со стадии бластулы он приобре­тает черты индивидуума.

6) Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Бластула.

Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга по количеству желтка.

У большинства организмов еще на ранних стадиях дробления внутренние стен­ки начинают расходиться и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель, или первичная полость тела). В результате периферийная часть яйца превращается в сплошной слой клеток - бла­стодерму. Бластодерма морфологически целиком обособляется от жел