Вторая пара черепных нервов, формирование, топография, проводящие пути зрительного анализатора. Клинические проявления нарушений проводимости этих путей на различных уровнях.
N. opticus, зрительный нерв
, в процессе эмбриогенеза вырастает как ножка глазного бокала из промежуточного мозга, а в процессе филогенеза связан со средним мозгом, возникающим в связи с рецептором света, чем и объясняются его прочные связи с этими отделами головного мозга. Он является проводником световых раздражений и содержит соматически-чувствительные волокна. Как производное мозга он не имеет узла, так же как и I пара черепных нервов, а входящие в его состав афферентные волокна составляют продолжение нейритов мультиполярных нервных клеток сетчатки глаза.
Отойдя от заднего полюса глазного яблока, n. opticus покидает глазницу через canalis opticus и, войдя в полость черепа вместе с таким же нервом другой стороны, образует перекрест, chiasma opticum, лежащий в sulcus chiasmatis клиновидной кости (перекрест неполный, перекрещиваются лишь медиальные волокна нерва). Продолжением зрительного пути за хиазмой служитtractus opticus, оканчивающийся в corpus geniculatum laterale, pulvinar thalami и в верхнем холмике крыши среднего мозга (подробно см. «Орган зрения»). Между обеими сетчатками имеется связь посредством нервного пучка, идущего через передний угол перекреста. Эта связь аналогична комиссуральным связям полушарий мозга. Наличие указанной связи - объясняет тот факт, что при повреждениях или заболеваниях одного глаза имеются выпадения поля зрения и в другом глазу.
Проводящий путь зрительного анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от сетчатки в корковые центры полушарий больного мозга и представляет собой сложную цепь нейронов, связанных друг с другом при помощи синапсов.
Направляясь к сетчатке, луч света проходит через светопреломляющие среды глазного яблока (роговицу, водянистую влагу передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело) и воспринимается фоторецепторными клетками, тела которых лежат в наружном ядерном слое, в частности, их окончаниями - рецепторами (палочками и колбочками). Таким образом, фоторецепторные клетки сетчатки являются первыми нейронами.
Необходимо отметить, что благодаря светопреломляющим средам глазного яблока, пучок света концентрируется в области места наибольшей остроты зрения - пятне сетчатки с его центральной ямкой. В центральной ямке сосредоточены только колбочковидные зрительные клетки, с которыми связано восприятие цвета. Их в сетчатке насчитывается 5-7 млн.Колбочковидные зрительные клетки являются элементами дневного зрения, поэтому цвета в полу тьме воспринимаются ими очень слабо.
Палочковидные зрительные клетки специализированы для видения предметов в сумерках. В сетчатке глаза человека этих клеток в общей сложности насчитывается около 75-150 млн.
Достигающий глубоких слоев сетчатки свет вызывает фотохимические реакции за счет зрительных пигментов. Энергия светового раздражения преобразуется фоторецепторами сетчатки (палочковидными и колбочковидными зрительными клетками) в нервные импульсы, которые устремляются ко вторым нейронам, расположенным здесь же, в сетчатке.
Вторые нейроны представлены биполярными клетками, составляющими внутренний ядерный слой. Каждый биполярный нейроцит с помощью своих отростков-дендритов контактирует одновременно с несколькими фоторецепторными нейронами.
В ганглиозном слое сетчатки лежат тела третьих нейронов. Это крупные ганглиозные (мультиполярные) клетки. Обычно одна ганлиозная клетка (ганглиозный нейроцит) контактирует с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных клеток, сближаясь, образуют ствол зрительного нерва.
Место выхода зрительного нерва из сетчатки представлено диском зрительного нерва (слепое пятно). Оно не содержит фоторецепторов.
Покидая глазницу, зрительный нерв через зрительный канал вступает в полость черепа и здесь на основании мозга образует перекрест, причем перекрещивается только медиальная группа волокон, следующих от внутренних отделов сетчатки, а волокна от наружных отделов сетчатки не перекрещиваются.
Таким образом, каждое полушарие получает импульсы одновременно из правого и левого глаза. Все это обеспечивает синхронность движений глазных яблок и бинокулярное зрение, в то время как у земноводных и пресмыкающихся движения глаз автономные, зрение - монокулярное, что связано с полным перекрестом волокон зрительного нерва.
Участок зрительною пут от сетчатки до зрительного перекреста называется зрительным нервом, после перекреста - зрительным трактом.
Каждый зрительный трактсодержит нервные волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, правый зрительный тракт - от правой половины правого глаза (волокна в зрительном перекресте не перекрещиваются) и от правой половины левого глаза (волокна полностью переходят на противоположную сторону в зрительном перекресте). Левый зрительный тракт - от левой половины левою глаза (волокна перекрещенные) и от левой половины правого глаза (волокна полностью перекрещенные).
У наружного края ножки мозга зрительный тракт делится на три пучка, направляющихся к подкорковым центрам зрения. Большая часть этих волокон заканчивается на клетках латерального коленчатого тела, меньшая - на клетках подушки таламуса и небольшая часть, относящаяся к зрачковому рефлексу, - в верхних холмиках крыши среднего мозга. В этих образованиях лежат тела четвертых нейронов.
Аксоны четвертых нейронов, тела которых расположены в латеральном коленчатом теле и подушке таламуса, в виде компактного пучка проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем, веерообразно рассыпаясь, образуют зрительную лучистость (пучок Грациоле*) и достигают коркового ядра зрительного анализатора, лежащего на медиальной поверхности затылочной доли по сторонам от шпорной борозды.
* Гранциоле Луи (Gratiolet Louis Pierre, 1815-1885) - французский врач, анатом и физиолог. Работал в Париже, с 1853г. преподавал анатомию в Парижском ун-те. с 1862г. -профессор зоологии там же. Занимался сравнительной анатомией, антропологией, психологией. Известны его работы по анатомии мозга. Им описан пучок нервных волокон в большом мозге, идущий от латерального коленчатого тела и подушки таламуса к зрительному центру в коре затылочной доли.