Мейоз. Особенности первого и второго деления мейоза. Биологическое значение мейоза. Отличия мейоза от митоза.
Мейозом называют процесс деления ядер зародышевых клеток при их превращении в гаметы. Мейоз включает два деления клеток, которые называют соответственно мейоз I и мейоз II. Каждое из этих делений формально состоит из тех же стадий, что и митоз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.
Первое мейотическое деление – редукционное. Из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуется две с гаплоидным.
Профаза 1. Самая продолжительная.
· Лептотена. Стадия тонких нитей. Увеличение ядра (диплоидный набор хромосом), начинается спирализация хромосом.
· Зиготена. Коньюгация гомологичных хромосом.
· Пахитена. Стадия толстых нитей. Бивалент (коньюгирующие хромосомы) состоит из 4 хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору. Происходит дальнейшая спирализация. Кроссинговер.
· Диплотена. Возникают силы отталкивания. Расхождение хромосом (начинается в области центромер). В каждой хиазме (место, где происходит кроссинговер) осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
· Диакинез. Максимальная спирализация, укорочение и утолщение хромосом. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.
Метафаза 1. Биваленты хромосом располагаются по экватору веретена деления клетки, образуя метафазную пластинку. К хромосомам прикрепляются нити веретена деления.
Анафаза 1. К полюсам веретена деления расходятся хромосомы. В дочерние клетки попадают только по одной паре гомологичных хромосом.
Телофаза 1. Число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки – деление цитоплазмы, у растительной – образование клеточной стенки.
Интерфаза 2. (только у животных клеток). В синтетическом периоде не происходит репликации ДНК.
Второе мейотическое деление – эквационное. Похоже на митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.
Профаза 2. Хромосомы утолщаются и укорачиваются. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Образуется веретено деления.
Метафаза 2. Хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам. Образуется метафазная пластинка.
Анафаза 2. Центромеры делятся и тянут за собой хромосомы (к противоположным полюсам).
Телофаза 2. Хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор. Происходит деление цитоплазмы/образование клеточной стенки. Из одной исходной клетки – 4 гаплоидных.
Значение мейоза:
1. Поддержание постоянства числа хромосом.
2. При мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом.
3. В процессе кроссинговера имеют место рекомбинация генетического материала.
Отличия митоза от мейоза.
В митозе: 1) в процессе митоза происходит только одно деление клетки;
2) ДНК синтезируется перед делением клетки, в интерфазе (в S-период интерфазы);
3) профаза занимает небольшой промежуток времени;
4) в профазе конъюгация и кроссинговер не происходят;
5) в метафазе по экватору располагаются отдельные хромосомы, состоящие из двух хроматид;
6) вначале разъединяются плечи хроматид;
7) в анафазе центромеры делятся и хроматиды расходятся к полюсам;
8) в результате митоза количество хромосом в клетке остаётся неизменным;
9) митоз происходит в гаплоидных, диплоидных и полиплоидных клетках;
10) происходит при образовании соматических клеток, а также при образовании гамет у растений (у которых имеет место чередование поколений).
В мейозе: 1) в процессе мейоза происходит два деления (первое и второе деление мейоза);
2) ДНК синтезируется только перед первым делением мейоза. Между первым и вторым мейотическими делениями репликации ДНК не происходит;
3) профаза-I занимает очень большой промежуток времени и делится на 5 стадий;
4) во время профазы гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться участками (происходит кроссинговер);
5) в метафазе-I по экватору клетки располагаются не отдельные хромосомы, а пары конъюгированных хромосом – биваленты. В метафазе-II по экватору клетки располагаются хромосомы;
6) сила отталкивания проявляется в области центромер;
7) центромеры делятся только во втором делении мейоза; хроматиды расходятся только во втором делении мейоза;
8) количество хромосом в клетке после мейоза уменьшается вдвое;
9) происходит только в диплоидных и полиплоидных клетках;
10) происходит при гамето- и спорогенезе.
12. Прогенез. Сперматогенез. Цитологическая и цитогенетическая характеристика процесса. Строение семенника млекопитающего. Сперматозоид. Взаимосвязь строения и функции.
Прогенез - процесс созревания половых клеток до достижения организмом взрослого состояния.
Сперматогенез – образование половых клеток в гонадах у мужчин.
К пубертатному возрасту некоторые клетки дифференцируются в сперматоциты 1 порядка. Мейоз 1 порядка. При его завершения сперматоцит 1 порядка образовал два сперматоцита второго порядка, каждый из которых имеет удвоенный набор гаплоидных хромосом. В мейозе 2 каждый сперматоцит второго порядка делится с образованием двух сперматид. Сперматида дифференцируется в сперматозоиды. Сперматогенез у самцов является непрерывным процессом.
Семенники – мужские парные половые железы, в которых вырабатываются половые продукты и половые гормоны. У плацентарных млекопитающих они вынесены за пределы полости тела и располагаются в особом органе – мошонке в связи с высокой температурой тела. У млекопитающих с поверхности семенник одет оболочками. Внутренняя часть соединительной тканью разделена на дольки. В каждой дольке расположен извитой семенной каналец. Извитой каналец представляет собой цилиндрическую трубку, которая с одной стороны заканчивается слепо, а с другой соединен с прямыми канальцами. Стенка канальца образована клетками Сертоли (клетки эпителиального происхождения). Клетки Сертоли крупные, их ядро смещено к внешней части, а цитоплазма обращена в просвет канальца. Она представляет собой синтициальную основу для развивающихся половых клеток.
В извитых семенных канальцах происходит развитие сперматозоидов. Это развитие осуществляется волнообразно, как по длине, так и по его поперечному сечению, а именно, у тупого конца находятся клетки на ранних стадиях развития, а ближе к просвету – зрелые сперматозоиды. На поперечном разрезе можно обнаружить последовательно расположенные поколения половых клеток, начиная от сперматогоний у клеток Сертоли до готовых сперматозоидов в центре канальца.
Сперматозоид - мужская половая клетка, мужская гамета, которая служит для оплодотворения женской гаметы, яйцеклетки.
· Головка сперматозоида человека имеет форму эллипсоида, сжатого с боков, с одной из сторон имеется небольшая ямка, поэтому иногда говорят о «ложковидной» форме головки сперматозоида у человека. В головке сперматозоида располагаются следующие клеточные структуры:
1. Ядро, несущее одинарный набор хромосом. Такое ядро называют гаплоидным. После слияния сперматозоида и яйцеклетки (ядро которой также гаплоидно) образуется зигота — новый диплоидный организм, несущий материнские и отцовские хромосомы. При сперматогенезе (развитии сперматозоидов) образуются сперматозоиды двух типов: несущие X-хромосому и несущие Y-хромосому. При оплодотворении яйцеклетки X-несущим сперматозоидом формируется эмбрион женского пола. При оплодотворении яйцеклетки Y-несущим сперматозоидом формируется эмбрион мужского пола. Ядро сперматозоида значительно мельче ядер других клеток, это во многом связано с уникальной организацией строения хроматина сперматозоида (см. протамины). В связи с сильной конденсацией хроматин неактивен — в ядре сперматозоида не синтезируется РНК.
2. Акросома — видоизмененная лизосома — мембранный пузырек, несущий литические ферменты — вещества, растворяющие оболочку яйцеклетки. Акросома занимает около половины объёма головки и по своему размеру приблизительно равна ядру. Она лежит спереди от ядра и покрывает собой половину ядра (поэтому часто акросому сравнивают с шапочкой). При контакте с яйцеклеткой акросома выбрасывает свои ферменты наружу и растворяет небольшой участок оболочки яйцеклетки, благодаря чему образуется небольшой «проход» для проникновения сперматозоида. В акросоме содержится около 15 литических ферментов, основным из который является акрозин.
3. Центросома — центр организации микротрубочек, обеспечивает движение хвоста сперматозоида, а также предположительно участвует в сближении ядер зиготы и первом клеточном делении зиготы.
· Позади головки располагается так называемая «средняя часть» сперматозоида. От головки среднюю часть отделяет небольшое сужение — «шейка». Позади средней части располагается хвост. Через всю среднюю часть сперматозоида проходит цитоскелет жгутика, который состоит из микротрубочек. В средней части вокруг цитоскелета жгутика располагается митохондрион — гигантская митохондрия сперматозоида. Митохондрион имеет спиральную форму и как бы обвивает цитоскелет жгутика. Митохондрион выполняет функцию синтеза АТФ и тем самым обеспечивает движение жгутика.
· Хвост, или жгутик, расположен за средней частью. Он тоньше средней части и значительно длиннее её. Хвост — орган движения сперматозоида. Его строение типично для клеточных жгутиков эукариот.