Изменение возбудимости центральной нервной системы

Возбудимость центральной нервной системы, т. е. способность ее приходить в деятельное состояние, подвержена колебаниям в зависимости от различных условий.

Одно из условий нормальной деятельности головного и спинного мозга - достаточное поступление кислорода к нервным клеткам. Клетки головного и спинного мозга потребляют кислорода значительно больше, чем клетки других органов. Недостаточное поступление кислорода ведет к понижению возбудимости нервных клеток и может быть причиной их гибели. Понятно также, что при изменениях кровообращения в мозгу деятельность его нарушается, так как при этом нарушается нормальное поступление кислорода и питательных веществ.

На возбудимость нервных клеток влияют и некоторые ядовитые и лекарственные вещества. Резко повышает возбудимость центральной нервной системы стрихнин. У животного, которому введен стрихнин, малейшее раздражение вызывает судороги.

Применяемые в медицинской практике при наркозе вещества (например, хлороформ или эфир) вызывают резкое понижение возбудимости центральной нервной системы.

Внешне изменение возбудимости различных отделов центральной нервной системы проявляется в изменении рефлекторной деятельности. При повышении возбудимости центральной нервной системы даже слабые раздражения могут вызвать сильную ответную реакцию организма. При понижении возбудимости центральной нервной системы в ответ на нормальное и даже сильное раздражение рефлекторного акта может не быть.

Торможение в центральной нервной системе

В центральной нервной системе имеет место не только процесс возбуждения, но и процесс торможения. Внешне торможение проявляется ослаблением или прекращением рефлекторной деятельности. В зависимости от состояния центральной нервной системы и характера раздражения нервные импульсы, поступающие в головной и спинной мозг, в одних случаях вызывают рефлексы, в других задерживают их. Явление центрального торможения впервые установил И. М. Сеченов (1862). Он раздражал у лягушки зрительные бугры головного мозга кристаллами поваренной соли, в ответ на это происходила задержка (торможение) рефлексов спинного мозга.

Возбуждение и торможение связаны между собой и представляют единый процесс нервной деятельности. Это единство выражается, например, в координации таких сложных актов, как ходьба, бег и т. д. При этих движениях происходит чередование возбуждения и торможения в нервных центрах, регулирующих работу мышц-сгибателей и мышц-разгибателей. Возбуждение центра мышц-сгибателей (сокращение сгибателей) после осуществления сгибания сменяется торможением (сгибатели расслабляются). Одновременно торможение центра мышц-разгибателей (расслабление разгибателей) сменяется его возбуждением (разгибателй сокращаются). Затем наступает возбуждение центра мышц-сгибателей и торможение центра мышц-разгибателей и т. д.

Спинной мозг

Строение спинного мозга. Спинной мозг (medullaspinalis) находится в позвоночном канале. Он имеет вид шнура, несколько сплющенного в переднезаднем направлении (рис. 123). Вверху через большое затылочное отверстие спинной мозг переходит в продолговатый мозг (отдел головного мозга), а внизу заканчивается на уровне верхнего края II поясничного позвонка. Нижний отдел спинного мозга сужен и носит название мозгового конуса. В центре спинного мозга имеется канал, представляющий собой узкую щель. По передней и задней поверхности спинного мозга проходят продольные борозды, которые делят его не полностью на симметричные половины.

Рис. 123. Спинной мозг. А - вид спереди; Б - вид сзади. Римскими цифрами обозначен порядок расположения шейных, грудных, поясничных и крестцовых спинномозговых нервов. 1 - шейное утолщение; 2 - спинно-мозговой узел; 3 - твердая оболочка; 4 - поясничное утолщение; 5 - мозговой конус; 6 - конский хвост

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество лежит в центре мозга, а белое - на периферии. На горизонтальном разрезе спинного мозга серое вещество имеет форму бабочки (или буквы Н). В нем различают два передних выступа - передние рога и два задних выступа - задние рога; передние рога шире задних (рис. 124). Серое вещество, окружающее канал спинного мозга, называется серой спайкой.

В передних рогах находятся двигательные нервные клетки, в задних рогах - вставочные нервные клетки, или клетки связи (они осуществляют связь между другими нервными клетками, например, между чувствительными и двигательными). Чувствительные нервные клетки расположены не в спинном мозгу, а по ходу чувствительных нервов в межпозвоночных отверстиях, где образуют скопления - спинномозговые узлы.

На протяжении грудного отдела и в верхней части поясничного отдела спинного мозга, помимо передних и задних рогов, имеются еще боковые рога, состоящие из симпатических нервных клеток.

От клеток передних рогов отходят отростки (аксоны). Эти отростки образуют пучки - передние корешки (рис. 124), идущие к межпозвоночным отверстиям.

Рис. 124. Горизонтальный разрез спинного мозга. 1 - задний корешок; 2 - передний корешок; 3 - передний рог; 4 - боковой рог; 5 - задний рог; 6 - передняя борозда; 7 - задняя борозда; 8 - передний канатик; 9 - боковой канатик; 10 - задний канатик

К задним рогам спинного мозга подходят пучки нервных волокон, носящие название задних корешков¹. Они состоят из отростков клеток спинномозговых узлов.

¹(Корешок по-латыни radix; воспаление корешков называется радикулитом.)

Передние корешки двигательные, задние - чувствительные. В каждом межпозвоночном отверстии двигательный и чувствительный корешки соединяются, в результате чего образуется спинномозговой нерв. Спинномозговых нервов 31 пара. Участок спинного мозга, соответствующий одной паре спинномозговых нервов, называется сегментом. Таких сегментов 31: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый.

Белое вещество спинного мозга в каждой его половине подразделяется на три части, называемые канатиками: передний, боковой и задний. В составе канатиков проходят нервные волокна, соединяющие разные отделы самого спинного мозга и спинной мозг с головным мозгом. Волокна, соединяющие головной и спинной мозг, сгруппированы в пучки, называемые проводящими путями. Одни проводящие пути являются восходящими (чувствительными), другие - нисходящими (двигательными).

Ниже уровня спинного мозга в позвоночном канале находится так называемый конский хвост. Он состоит из корешков нижних спинномозговых нервов: поясничных, крестцовых и копчикового.

Спинной мозг и конский хвост покрыты особыми оболочками (см. рис. 138).

Функции спинного мозга. Основными функциями спинного мозга являются рефлекторная деятельность и проведение возбуждения (нервных импульсов).

Рефлекторная деятельность спинного мозга заключается в следующем. В спинном мозгу заложены рефлекторные центры различных функций, в частности в нем находятся центры мышечной деятельности. Каждый сегмент спинного мозга имеет отношение к определенным группам мышц. В шейных сегментах спинного мозга располагаются центры рефлекторных движений диафрагмы, мышц шеи, плечевого пояса и верхних конечностей, в грудных сегментах - центры мышц туловища, в поясничных и крестцовых - центры мышц таза и нижних конечностей. В медицинской практике при обследовании больных исследуются так называемые сухожильные рефлексы (коленный рефлекс, рефлекс ахиллова сухожилия и др.). Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются в спинном мозгу. В спинном мозгу заложены также центры и некоторых других рефлексов: в грудном и поясничном отделе - центры потоотделения и сосудодвигательные центры, в крестцовом отделе - центры мочеиспускания, дефекации и центры деятельности половых органов.

Рассмотрим рефлекторный характер деятельности спинного мозга на примере приведенного выше коленного рефлекса. При раздражении рецепторов сухожилия четырехглавой мышцы (например, от удара молоточком) возникает возбуждение, которое по чувствительным нервным волокнам передается в спинной мозг. В спинном мозгу нервные импульсы с чувствительных нервных клеток передаются на двигательные. Возбуждение по двигательным нервным волокнам передается в четырехглавую мышцу, и она сокращается. В результате этого сокращения происходит разгибание ноги в коленном суставе (табл. VIII).

Таблица VIII. Слева - схема рефлекторных дуг. Справа - схема коленного рефлекса. Стрелки показывают путь передачи возбуждения от нервных окончаний в спинной мозг и от него к мышцам. Двигательные нервные клетки и их отростки показаны красным цветом, чувствительные - черным (от мышцы и сухожилия) и синим (от кожи). Вставочные нервные клетки обозначены зеленым цветом

Рефлекторный характер имеет и мышечный тонус. Как известно, все мышцы постоянно находятся в состоянии некоторого напряжения (тонуса). В мышцах, сухожилиях, связках и суставных сумках имеются чувствительные нервные окончания, они называются проприорецепторами. При изменении положения мышц, суставов и сухожилий происходит раздражение этих рецепторов. Возбуждение передается по чувствительным нервам в спинной мозг, а оттуда по двигательным нервам - в мышцы. В результате этого в мышцах постоянно поддерживается определенное напряжение (тонус).

Функция проведения возбуждения заключается в следующем. Спинной мозг связан при помощи нервных волокон, составляющих его проводящие пути, с различными отделами головного мозга и посредством спинномозговых нервов - с органами (мышцы, кожа, кровеносные сосуды и т. д.). Как уже было отмечено, в спинном мозгу имеются проводящие пути двоякого рода: восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные). В составе спинномозговых нервов проходят также два вида нервных волокон: чувствительные и двигательные.

По восходящим проводящим путям в головной мозг передаются нервные импульсы, поступающие в спинной мозг с периферии от органов (кожи, мышц и др.) по чувствительным волокнам спинномозговых нервов. Эти импульсы (возбуждение) воспринимаются различными отделами головного мозга. Так, в частности, передается в кору головного мозга возбуждение, возникающее в рецепторах кожи при их раздражении. В результате в коре возникают различные ощущения: тепло, холод, боли и др.

По нисходящим путям нервные импульсы передаются из головного мозга в спинной, а отсюда по двигательным волокнам спинномозговых нервов - на периферию, к органам. Под влиянием этих импульсов (возбуждения) изменяется состояние различных органов: происходит сокращение скелетных мышц, произвольная задержка мочеиспускания и дефекации и т. д.

Повреждение спинного мозга (опухоль, ранение и др.) сопровождается различными изменениями его функций. При повреждении проводящих путей наблюдаются потеря чувствительности различных участков тела, нарушение произвольных сокращений мышц (паралич) и другие явления. Повреждение центров спинного мозга ведет к выпадению рефлексов.

Рассматривая функции спинного мозга, следует иметь в виду, что его деятельность находится под регулирующим влиянием головного мозга.

Головной мозг

Головной мозг (по-латыни - cerebrum, по гречески - еnсеphalon¹) находится в полости черепа. Вес его у взрослого человека в среднем равняется 1280 - 1380 г, у новорожденного - 370 - 400 г, к концу первого года жизни ребенка вес головного мозга удваивается, а к 4 - 5 годам утраивается. Затем вес мозга медленно нарастает до 20-летнего возраста.

¹(Воспаление головного мозга называется энцефалитом.)

Головной мозг имеет очень сложное строение. Понять общий план строения. головного мозга помогает ознакомление с его развитием. Головной мозг развивается из переднего, или головного, отдела так называемой нервной трубки, отделившейся на ранней стадии эмбриональной жизни человека от наружного зародышевого листка (эктодермы). Этот отдел нервной трубки в процессе развития двумя перехватами подразделяется на три расширения: передний, средний и задний первичные мозговые пузыри (рис. 125). Позднее передний и задний пузыри делятся каждый на два пузыря, в результате образуется пять вторичных мозговых пузырей. Каждый мозговой пузырь превращается в определенный отдел головного мозга. При этом следует отметить, что не все отделы головного мозга развиваются равномерно: одни из них развиваются быстрее и достигают большей величины, чем другие.

Рис. 125. Развитие головного мозга (схема). А - нервная трубка на продольном разрезе, видны три мозговых пузыря (1, 2, 3); 4 - часть нервной трубки, относящаяся к спинному мозгу; Б - мозг зародыша сбоку - пять мозговых пузырей; 1 - первый пузырь - концевой мозг; 2 - второй пузырь - промежуточный мозг; 3 - третий пузырь - средний мозг; 4 - четвертый пузырь - задний мозг; 5 - пятый . пузырь - продолговатый мозг

В связи с тем что головной мозг развивается из пяти мозговых пузырей, в нем различают пять отделов: концевой мозг, или большие полушария; промежуточный мозг, состоящий из зрительных бугров, коленчатых тел и подбугровой области; средний мозг, включающий четверохолмие и ножки мозга; задний мозг, к которому относятся мозжечок и мост мозга; продолговатый мозг (рис. 126). Все отделы головного мозга за исключением больших полушарий объединяются под общим названием стволовой части мозга (рис. 127).

Рис. 126. Срединный разрез головного мозга. 1 - продолговатый мозг; 2 - четвертый желудочек; 3 - мост мозга; 4 - мозжечок; 5 - ножка мозга; 6 - четверохолмие; 7 - водопровод мозга; 8 - поперечная борозда мозга (между большими полушариями и мозжечком); 9 - сосцевидное тело; 10 - серый бугор; 11 - гипофиз; 12 - воронка; 13 - шишковидная железа; 14 - перекрест зрительных нервов; 15 - межжелудочковое отверстие (между боковым и третьим желудочком); 16 - борозда, отделяющая зрительный бугор от подбугровой области; 17 - свод; 18 - зрительный бугор; 19 - большое полушарие; 20 - мозолистое тело

Внутри головного мозга имеются сообщающиеся между собой полости, носящие название желудочков; их четыре: два боковых - в больших полушариях, третий - в промежуточном мозгу, четвертый является общей полостью заднего и продолговатого мозга. В желудочках содержится цереброспинальная (спинномозговая) жидкость.

Рис. 127. Стволовая часть мозга сзади (мозжечок удален). 1 - верхний бугорок четверохолмия; 2 - нижний бугорок; 3 - ножка мозжечка к четверохолмию; 4 - ножка мозжечка к мосту; 5 - ромбовидная ямка; 6 - место расположения ядра XII пары; 7 - нежный пучок; 8 - клиновидный пучок; 9 - ножка мозжечка к продолговатому мосту; 10 - шишковидная железа; 11 - зрительный бугор

Различные отделы головного мозга развиты неодинаково и отличаются в функциональном отношении. В мозгу человека большие полушария преобладают над всеми остальными отделами центральной нервной системы. Большие полушария составляют около 80% веса головного мозга. В процессе длительного эволюционного развития под влиянием трудовой деятельности и социальных отношений большие полушария и кора головного мозга человека приобрели чрезвычайно сложное строение.