Методы изучения свойств мышц

Изучение физиологических свойств мышц в лабораториях часто производят на так называемых нервно-мышечных препаратах (изолированная мышца) с помощью специальных приборов. В частности, для регистрации сокращений изолированной мышцы применяется прибор миограф. Этот прибор состоит из штатива с зажимами и пишущего рычажка (рис. 50). Свободный конец рычажка придвинут к вращающемуся цилиндру с закопченной поверхностью (кимограф). Нервно-мышечный препарат приготовляют (отпрепаровывают) из задней лапки лягушки. Он состоит из икроножной мышцы, подходящего к ней нерва (седалищный нерв) и бедренной кости, к которой мышца прикреплена. Один конец мышцы укрепляется в зажиме миографа, а другой соединяется с пишущим рычажком. Раздражая мышцу непосредственно или через нерв, можно вызвать сокращение. Раздражение производят обычно электрическим током от индукционной катушки (пользуясь таким аппаратом, можно легко дозировать силу тока). При сокращении мышцы свободный конец пишущего рычажка будет вычерчивать кривую мышечного сокращения. Такая кривая называется миограммой. Для изучения функциональных свойств мышцы на целом организме применяют другие приборы и аппараты, в том числе очень сложные. С их помощью можно определять работоспособность мышц (прибор эргограф), изучать биотоки, возникающие в мышцах (электромиограф), и т. д.

Рис. 50. Запись кривой мышечного сокращения. 1 - икроножная мышца; 2 - пишущий рычажок; 3 - барабан кимографа

Мышечные сокращения

Сокращение мышцы может наступить при условии, если сила раздражения достигает определенной величины. Наименьшая сила раздражения, вызывающая самое слабое сокращение мышцы, называется пороговым раздражением. Раздражение меньшей силы, чем пороговое (оно не вызывает сокращения мышцы), называется подпороговым, а раздражение большей силы - надпороговым.

Степень сокращения мышц до известного предела зависит от силы раздражения. Дело в том, что мышечные волокна, входящие в состав каждой мышцы, обладают разной степенью возбудимости: одни сокращаются в ответ на меньшую силу раздражения (высокая возбудимость), другие - в ответ на большую (низкая возбудимость). Поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой до определенного предела будет сопровождаться повышением степени сокращения.

При изучении сокращений скелетных (поперечнополосатых) мышц принято различать одиночное мышечное сокращение и длительное (суммарное) сокращение, или тетанус.

Одиночное сокращение можно вызвать только искусственно в лаборатории на нервно-мышечном препарате. Оно возникает в ответ на одно кратковременное раздражение (один импульс). На миограмме одиночного мышечного сокращения (рис. 51, А) различают три периода. Мышца начинает сокращаться всегда через некоторое время после раздражения. Первый период - между приложением раздражителя и началом сокращения мышцы - называют периодом скрытого возбуждения, или латентным периодом. Для мышц человека он измеряется тысячными долями секунды. Затем следует второй период - период сокращения, или укорочения мышцы, и за ним третий - период расслабления мышцы.

Рис. 51. А - кривая одиночного мышечного сокращения, а - момент раздражения; б - начало сокращения; а, б - латентный период; б, в, г - кривая сокращения мышцы. Б - различные виды тетануса. I - одиночные сокращения; II, III - зубчатый тетанус; IV - гладкий тетанус

Возбудимость мышц в течение одиночного сокращения изменяется. Так, в латентном периоде мышца вначале не возбудима (рефрактерная фаза), в периоде сокращения возбудимость мышцы постепенно возрастает и достигает уровня более высокого, чем в состоянии покоя (фаза экзальтации), вслед за этим, в период расслабления, возбудимость мышцы падает. К периоду покоя возбудимость мышцы возвращается к исходному уровню.

В целом организме имеют место не одиночные, а длительные, или тетанические, сокращения скелетных мышц (тетанус). Тетанические сокращения являются результатом того, что в организме раздражения к мышцам из центральной нервной системы по нервам поступают не в виде однократных импульсов, а одно за другим. Форма длительного (тетанического) сокращения зависит от частоты импульсов. Если частота импульсов меньше продолжительности одиночного сокращения (0,1 секунды), то возникает серия одиночных мышечных сокращений (рис. 51, Б, I). Если частота будет больше и следующий импульс будет поступать в момент расслабления мышцы, сокращение приобретет форму зубчатого тетануса (рис. 51, II и III). При дальнейшем возрастании частоты импульсов они будут поступать в мышцу в фазу экзальтации. При этом возникает гладкий тетанус, характеризующийся непрерывными сокращениями (рис. 51, Б, IV). Частота импульсов столь велика, что новое возбуждение в мышце возникает раньше, чем закончилось предыдущее сокращение.

Таким образом, форма мышечного сокращения зависит от частоты импульсов, а величина сокращения - как от силы, так и от частоты раздражений.

Как установил Н. Е. Введенский, существует наилучший, или оптимальный, ритм раздражений, при котором степень сокращения (высота тетануса) будет наибольшей. Для разных скелетных мышц человека оптимальный ритм колеблется в пределах от 100 до 200 импульсов в секунду.

Мышечный тонус. Мышцы в живом организме никогда, даже при покое, не бывают полностью расслабленными. Обычное состояние любой мышцы - состояние некоторого напряжения, или тонуса. Мышечный тонус вызывается редкими импульсами, поступающими в мышцы из центральной нервной системы. При тонических сокращениях мышц в отличие от тетанических обмен веществ в них заметно не повышен. Благодаря мышечному тонусу поддерживается устойчивость и положение тела.

Обмен веществ в мышцах

В работающих мышцах происходит интенсивный обмен веществ, сопровождающийся сложными химическими превращениями с выделением и тратой большого количества энергии. При этом одни химические реакции протекают без участия кислорода - анаэробная (бескислородная) фаза, другие - с участием кислорода - аэробная (кислородная) фаза. В схематичном изложении эти реакции протекают в следующем порядке.

В анаэробную фазу в мышце происходит распад сложных фосфорных соединений - аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и др. Вначале под влиянием специального фермента расщепляется аденозинтрифосфорная кислота - на аденозиндифосфорную и фосфорную (первый этап). При этом выделяется большое количество энергии, за счет которой и происходят мышечные сокращения. Последующей химической реакцией (второй этап) является расщепление имеющейся в мышце креатинофосфорной кислоты на креатиновую и фосфорную. Выделившаяся при этом энергия расходуется на обратный синтез (ресинтез) АТФ из продуктов ее расщепления. Одновременно в анаэробную фазу происходит распад гексозофосфорной кислоты (соединение гликогена с фосфорной кислотой) с образованием молочной и фосфорной кислоты (третий этап). Выделившаяся при этом энергия используется для ресинтеза креатинофосфорной кислоты из продуктов ее расщепления.

В аэробную фазу с участием кислорода часть молочной кислоты распадается до конечных продуктов расщепления - воды и углекислого газа. При этом выделяется энергия, за счет которой другая часть молочной кислоты вновь превращается в гликоген, используемый для ресинтеза фосфорных соединений. Таким образом, в результате протекающих химических процессов в анаэробную и аэробную фазу в мышце распадается до конечных продуктов только ¹/₃ гликогена, а ²/₃ вновь восстанавливаются. Благодаря обратному восстановлению гликогена и фосфорных соединений достигается более экономная трата в мышцах этих веществ и энергии.

Следует отметить, что значительная часть энергии, образующейся в мышце в результате химических процессов, расходуется не только на мышечные сокращения, но и на образование тепла. Как показали специальные исследования, теплообразование в мышце происходит не только во время мышечного сокращения (первая фаза), но и в течение некоторого времени после окончания сокращения (вторая фаза). Образование тепла во вторую фазу обусловлено продолжающимися в мышце окислительными процессами.

Сокращение мышцы обусловлено сокращением мышечных волокон, их сократительных нитей (миофибрилл). Это происходит в результате взаимного смещения молекул мышечного белка, составляющих протофибриллы.

Особенности гладких мышц

Гладкие мышцы находятся в стенках полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь и др.), а также в стенках кровеносных сосудов. Основные функциональные особенности гладких мышц по сравнению с поперечнополосатыми сводятся к следующему.

Скрытый (латентный) период возбуждения у гладких мышц больше, чем у поперечнополосатых. У гладких мышц и пороговое раздражение выше, следовательно, возбудимость у них ниже. Сокращение гладких мышц происходит, медленнее и более продолжительно, чем поперечнополосатых мышц.

Гладкие мышцы могут находиться в состоянии длительного сокращения, но оно не является тетанусом, который характерен для поперечнополосатых мышц. При длительном, или тоническом, сокращении гладких мышц в отличие от тетануса скелетных мышц обмен веществ изменяется незначительно. Следует отметить, что обмен веществ в гладких мышцах вообще менее интенсивен, чем в поперечнополосатых. Гладкие мышцы по сравнению с поперечнополосатыми обладают большей растяжимостью, что имеет существенное значение в функции органов, объем которых резко изменяется (мочевой пузырь, матка). От сокращения гладких мышц зависит не только объем полых внутренних органов, но также и перемещение их содержимого (например, пищевых масс в пищеварительном канале).

Работа мышц

Мышцы при своем сокращении производят работу. Любая работа измеряется в килограммометрах, т. е. выражается произведением величины груза (в килограммах) на высоту (в метрах), на которую он поднят. Величина работы мышц зависит от силы мышц и их длины. Сила мышц прямо пропорциональна поперечному сечению всех мышечных волокон, составляющих данную мышцу. Иными словами, чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. От длины мышц зависит высота, на которую этот груз может быть поднят. Следовательно, чем толще и длиннее мышца, тем большую работу она в состоянии произвести.

Утомление мышц

Мышца не может производить работу беспрерывно. При длительной непрерывной работе наступает постепенное снижение работоспособности мышц. Такое состояние носит название мышечного утомления. При мышечном утомлении сила сокращения мышц уменьшается, а сами сокращения становятся более замедленными. При этом имеет место удлинение скрытого периода возбуждения мышц и понижение ее возбудимости. Наступление утомления мышц зависит от частоты их сокращений. Слишком частые сокращения вызывают быстрое утомление. Продолжительность работоспособности мышц зависит также от величины нагрузки, падающей на нее. Для каждой мышцы может быть найдена определенная оптимальная частота сокращений и величина нагрузки, при которых наиболее длительно сохраняется работоспособность мышцы. Отсюда вытекает практический вывод, что величина нагрузки и ритм движения влияют на работоспособность человека, занимающегося физическим трудом, а следовательно, и на количество выполняемой им работы.

Снижение работоспособности мышц обусловлено нервными и химическими факторами. Первоначально утомление возникает в нервных центрах, влияющих на работу мышц, а затем - в окончаниях двигательных нервов на мышечных волокнах (в синапсах). Вследствие этого изменяется характер импульсов, поступающих из нервной системы в мышцы, что и приводит к снижению силы и скорости мышечных сокращений. Зависимость быстроты наступления мышечного утомления от состояния нервной системы доказана специальными опытами и наблюдениями. Известно, в частности, влияние психических и эмоциональных воздействий (например, музыки, пения) на работоспособность человека. Доказано также в специальных опытах на животных, что раздражение симпатических нервов снижает мышечное утомление. Предполагают, что при этом усиливаются обменные процессы в утомленной мышце.

Влияние химических факторов состоит в том, что в работающей мышце продукты обмена (молочная кислота и др.) полностью, не окисляются вследствие недостаточного поступления кислорода. Накопление этих продуктов обмена способствует появлению мышечного утомления.

В целом организме работоспособность мышц зависит от функционального состояния многих систем органов: сердечно-сосудистой, дыхательной, желез внутренней секреции и др.

Большую роль в повышении работоспособности играет систематическая тренировка (упражнения). При физической тренировке происходят изменения не только в мышцах (развитие мышц и связанное с этим увеличение их силы), но и во всех других системах органов, в частности укрепляется сердечно-сосудистая и дыхательная система. Так, у тренированных людей сердечная мышца развита лучше и сокращается с большей силой, поэтому объем крови, выбрасываемой сердцем за одно сокращение и в минуту, больше (хотя ритм сердечных сокращений урежен). Дыхание у тренированных людей более глубокое, что способствует лучшему насыщению крови кислородом (хотя частота дыхания уменьшена). Тренировка приводит к укреплению здоровья и повышению выносливости человека.

Физические упражнения являются одним из методов, применяемых в медицинской практике (лечебная физкультура) для быстрейшего восстановления здоровья больных.

В нашей стране уделяется большое внимание физкультуре и спорту как одному из условий всестороннего гармонического развития человеческой личности. Для человека коммунистического общества будет характерно гармоническое сочетание духовного богатства и моральной чистоты с физическим совершенством.