Роль И. М,. Сеченова И. В. Павлова В развитии физиологии.

Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функции.

В гипоталамусе находятся высшие подкорковые центры регуляции веге­тативных функций, обеспечивающих постоянство гомсостаза, а также центры регуляции обмена веществ (водно-солевого, углеводного, белкового, жи­рового). Если децеребрированному животному (с сохраненным промежу­точным мозгом) можно легко продлить жизнь, то для сохранения жизни животного с удаленным гипоталамусом требуются чрезвычайные меры, так как у них отсутствуют основные гомеостатические механизмы.

Как уже отмечалось, гипоталамус служит местом интеграции сомати­ческих, вегетативных и эндокринных функций. Он осуществляет эту роль* благодаря богатым афферентным и эфферентным связям.

Проводящая система сердца

Автоматия - способность сердца сокращаться под действием импульсов, которые возникают в нём самом. Автоматия обеспечивается атипичной мускулатурой, которая образует ряд узлов и пучков в сердце человека. Их совокупность - проводящая система сердца.

Она включает следующие компоненты.

Синоатриальный узел - на задней стенке правого предсердия между устьями полых вен. Он ведущий в возникновении нервных импульсов. Клетка - пейсмейкеры (Р-клетки) - мелкие, имеют веретенообразную форму. Несколько клеток заключены в единую базальную мембрану, к которой подходит много нервных окончаний.

Внешние проявления сердечной деятельности

Выделюятся следующие группы проявлений:

· Электрические — ЭКГ, Вентрикулокардиография

· Звуковые — аускультация, Фонокардиография

· Механические:

o Верхушечный толчок — пальпация, апекскардиография

o Пульсовая волна — пальпация, сфигмография, флебография

o Динамические эффекты — изменение центра тяжести грудной клетки в сердечном цикле — динамокардиография

o Баллистические эффекты — сотрясание тела в момент выброса крови из сердца — баллистокардиография

o Изменение размеров, положения и формы — УЗИ, рентгенокимография

К внешним проявлениям деятельности сердца относят артери­альный пульс, характер которого отражает не только деятельность сердца, но и функциональные состояния артериальной системы. Артериальный пульс отражает ритм сердца, скорость изгнания крови левым желудочком и величину систолического объема, т. е. факторы, определяющие кинетическую энергию выброшенной сер­дцем крови. Это в какой-то мере позволяет судить о силе сер­дечных сокращений.

Перенос газов с кровью

Перенос (транспорт) дыхательных газов, кислорода, O2 и двуокиси углерода, СO2 с кровью - это второй из трёх этапов дыхания: 1. внешнее дыхание, 2. транспорт газов кровью, 3. клеточное дыхание. Жизнь высших животных зависит от снабжения организма кислородом. Главное назначение кислорода - обеспечение процесса дыхания.
Конечные этапы дыхания, тканевое дыхание, биохимическое окисление являются частью метаболизма. В процессе метаболизма образуются конечные продукты, главным из которых является двуокись углерода Условием нормальной жизнедеятельности является своевременное удаление двуокиси углерода из организма. Система дыхания предназначена для доставки в организм кислорода и для удаления двуокиси углерода из организма. Взаимодействующая с системой дыхания система кровообращения с кровью переносит кислород и двуокись углерода от лёгких системы дыхания к тканям, где осуществляется метаболизм.
Большая часть кислорода, O2 , необходимого для осуществления метаболизма, переносится от лёгких к тканям c кровью в виде химических соединений с гемоглобином. Реакции связывания и высвобождения кислорода гемоглобином возможны при определенных условиях. Главным из них является концентрация кислорода, растворенного в крови.
Реакции связывания кислорода в крови и его высвобождения в тканях - химические реакции, обеспечивающие перенос кислорода с кровью от лёгких к тканям. Двуокись углерода, СO2 - конечный продукт метаболизма в клетках - переносится с кровью к лёгким и удаляется через лёгкие во внешнюю среду. Так же как и кислород, двуокись углерода может переноситься как в виде физического раствора, так и в составе химических соединений. Химические реакции связывания СO2 несколько сложнее, чем реакции связывания кислорода.
Механизмы управления переносом двуокиси углерода взаимодействуют с механизмами регулирования кислотно-щелочного равновесия крови, регулированием внутренней среды организма в целом.

50. Механизм вдоха и выдохаПри спокойном дыхании импульсы дыхательного центра неодинаково поступают в момент вдоха и выдоха к мышцам. Вдох - активный процесс, выдох - пассивный.

Активный вдох - начинается под действием импульсов из инспираторных нейронов центральной нервной системы. В результате сокращаются инспираторные мышцы, размеры грудной клетки увеличиваются, лёгкие пассивно увеличиваются в объёме, давление внутри лёгких падает и в результате разности давлений воздух поступает в лёгкие.

Пассивный выдох - прекращается импульсация от инспираторных нейронов и инспираторные мышцы расслабляются, объём грудной клетки уменьшается, давление внутри лёгких увеличивается, воздух выходит из лёгких в окружающёю среду.

При форсированном дыхании и некоторых заболеваниях может быть пассивный вдох и активный выдох.

Активный выдох - поток импульсов от экспираторных нейронов центральной нервной системы идёт к экспираторным мышцам, вызывая их сокращение, объём грудной клетки и лёгких уменьшается, давление в лёгких увеличивается - воздух выталкивается в окружающую среду.

Пассивный вдох - поток импульсов от экспираторных нейронов прекращается, экспираторные мышцы расслабляются, объём грудной клетки и лёгких увеличивается, давление в лёгких снижается, воздух поступает в лёгкие из окружающей среды.

При вдохе давление в лёгких на 1,5-2 мм рт. ст. меньше атмосферного, при выдохе - на 3-4 мм рт. ст. больше.

51. Общая и жизненная емкость легких, методы определения. Газообмен в легких и тканях. Жизненная ёмкость лёгких (ЖЕЛ) — максимальное количество воздуха, выдыхаемое после самого глубокого вдоха. ЖЕЛ является одним из основных показателей состояния аппарата внешнего дыхания, широко используемым в медицине.

Вместе с остаточным объемом, т.е. объемом воздуха, остающегося в легких после самого глубокого выдоха, ЖЕЛ образует общую емкость легких (ОЕЛ). В норме ЖЕЛ составляет около ³/₄ общей емкости легких и характеризует максимальный объем, в пределах которого человек может изменять глубину своего дыхания. При спокойном дыхании здоровый взрослый человек использует небольшую часть ЖЕЛ: вдыхает и выдыхает 300—500 мл воздуха (так называемый дыхательный объем). При этом резервный объем вдоха, т.е. количество воздуха, которое человек способен дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха, и резервный объем выдоха, равный объему дополнительно выдыхаемого воздуха после спокойного выдоха, составляет в среднем примерно по 1500 мл каждый. Во время физической нагрузки дыхательный объем возрастает за счет использования резервов вдоха и выдоха.

Определяют ЖЕЛ с помощью спирографии. Величина ЖЕЛ в норме зависит от пола и возраста человека, его телосложения, физического развития, а при различных заболеваниях она может существенно уменьшаться, что снижает возможности приспособляемости организма больного к выполнению физической нагрузки. Для оценки индивидуальной величины ЖЕЛ на практике принято сравнивать ее с так называемой должной ЖЕЛ (ДЖЕЛ), которую вычисляют по различным эмпирическим формулам. Так, исходя из показателей роста обследуемого в метрах и его возраста в годах (В), ДЖЕЛ (в литрах) можно рассчитать по следующим формулам: для мужчин ДЖЕЛ = 5,2рост — 0,029В — 3,2; для женщин ДЖЕЛ = 4,9рост — 0,019В — 3,76; для девочек от 4 до 17 лет при росте от 1 до 1,75 м ДЖЕЛ = 3,75рост — 3,15; для мальчиков того же возраста при росте до 1,65 м ДЖЕЛ = 4,53рост — 3,9, а при росте свыше 1,65 м —ДЖЕЛ = 10рост — 12,85.

Превышение должных значений ЖЕЛ любой степени не является отклонением от нормы, у физически развитых лиц, занимающихся физкультурой и спортом (особенно плаванием, боксом, легкой атлетикой), индивидуальные значения ЖЕЛ иногда превышают ДЖЕЛ на 30% и более. ЖЕЛ считается сниженной, если ее фактическая величина составляет менее 80% ДЖЕЛ.

Газообмен в легких происходит путем диффузии. Кислород через тонкие стенки альвеол и капилляров поступает из воздуха в кровь, а углекислый газ из крови в воздух. Диффузия газов происходит в результате разности их концентраций в крови и в воздухе. Кислород проникает в эритроциты и соединяется с гемоглобином, кровь становится артериальной и направляется в ткани. В тканях происходит обратный процесс: кислород за счет диффузии переходит из крови в ткани, а углекислый газ, наоборот, переходит из тканей в кровь. Это происходит до тех пор, пока. их< концентрации не сравняются.

53. Особенности дыхания у птиц. Дыхательная система птиц, если не самая совершенная, то самая сложная среди позвоночных. В дыхательных путях мертвый объем ограничивается только трахеей, а воздух движется через легкие только в одном направлении, при чем полный цикл воздух совершает за две пары дыхательных движений (вдох-выдох-вдох-выдох), так называемое двойное дыхание.
Дыхательные пути птиц начинаются с ноздрей, продолжаются в носовую полость и верхнюю гортань, за гортанью следует трахея, длина и количество хрящевых колец в которой у разных птиц сильно варьируют, затем в месте разветвления трахеи на два бронха находится нижняя гортань птиц (сиринкс), которая является основным голосовым аппаратом птиц. Бронхи, войдя в легкое, отдают вторичные бронхи, частично выходящие за пределы легкого и образующие воздушные мешки, располагающиеся в различных частях тела птицы. Вторичные бронхи сообщаются между собой многочисленными парабро

Воздушные мешки в несколько раз превосходят легкие по объему. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, между мышцами, под кожей и сообщаются с некоторыми полостями костей. Мешки не принимают участия в газообмене, они выполняют множество функций, среди которых наиболее важные это обеспечение вентиляции легких и теплоотдачанхами, оплетенными сетью кровеносных капилляров.

Существует пять пар воздушных мешков и один непарный. Их так же разделяют на передние и задние. Передние: шейные, межключичные и переднегрудные, задние: заднегрудные, брюшные и межключичный (непарный). Задние мешки больше передних.

Основная особенность дыхания птиц - легкие, не подлежащие растяжению, заключенные в жесткую грудную клетку, которая не меняет своего объема. Поэтому легкие продуваются воздухом через систему бронхов, а движение воздуха обеспечивается изменением объема дыхательных мешков.
Воздух при вдохе по трахее и первичным бронхам попадает преимущественно в задние мешки, при выдохе продвигается в легкие. При втором вдохе воздух из легких попадает в передние мешки, при втором выдохе выходит наружу.

54. Пищеварение в полости рта. Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне.

В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек.

Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, — серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными

59. Пищеварение в многокамерном желудке.Желудок у жвачных сложный многокамерный. Состоит из руб­ца, сетки, книжки и сычуга — истинного желудка. Рубец, сетка, книжка —преджелудки, не имеют желез, образующих пи­щеварительный сок, слизистая оболочка их покрыта многослой­ным ороговевающим эпителием и образует выступы — сосочки в рубце, складки (ячейки) в сетке, листочки в книжке. В предже-лудках претерпевают превращения белки, жиры и углеводы (в больших количествах клетчатка) под действием внутриклеточных и внеклеточных ферментов микроорганизмов— бактерий, простейших и грибов. Преоб­ладают целлюлозолитические (продуцирующие фермент целлюлазу, которая расщепляет клетчатку) и протеолитические (рас­щепляющие белки) бактерии, много и бактерий, расщепляющих небелковые азотистые продукты, крахмал, липиды, сбраживаю­щие глюкозу.

Простейших содержится меньше, они также обладают высокой протеолитической, гликолитической и липолитической способно­стью.

Под влиянием протеиназ и пептидаз белки расщепляются сна­чала до пептидов, затем до аминокислот. Большая часть амино­кислот дезаминирует с образованием аммиака. Аммиак использу­ется микроорганизмами для синтеза собственных белков в связи с размножением. Микроорганизмы синтезируют протоплазмати-ческие углеводы, фосфолипиды. Аммиак всасывается в кровь и в печени превращается в мочевину, которая через кровь снова по­ступает через стенку и со слюной в рубец, где под действием фер­мента бактерий уреазы расщепляется, превращаясь в аммиак, ко­торый используют микроорганизмы.

Крахмал, дисахариды идругие углеводы гликолитическими ферментами микроорганизмов расщепляются до моносахаридов.

Клетчатка {в основном целлюлоза) под действием фермента целлюлазы целлюлозолитических бактерий расщепляется вначале до целлобиозы, затем до глюкозы. Глюкоза подвергается сбражи­ванию до низкомолекулярных жирных кислот — уксусной, пропи-оновой, масляной (летучие жирные кислоты). Летучие жирные кислоты (ЛЖК) всасываются в кровь и используются как источ­ник энергии.

Липиды (сырой жир) подвергаются действию липолитических бактерий, расщепляются на моноглицериды, жирные кислоты, глицерин. Глицерин сбраживается с образованием летучих жир­ных кислот. Жирные кислоты подвергаются гидрогенизации, пре­вращаясь в насыщенные кислоты, которые используют микроор ганизмы для синтеза липидов. Микроорганизмы синтезируют во­дорастворимые витамины.

Ферментация корма в преджелудках сопровождается образова­нием газов: СО₂, СН₄, Ы₂, О₂, Н₂ (300...700 л в сутки). Образующи­еся газы отрыгиваются, создают оптимальную для микроорганиз­мов газовую среду.

Пищеварение в преджелудках сопровождается их сократитель­ной деятельностью. Сократительная деятельность осуще­ствляется циклами: сокращается сетка, за ней преддверие рубца, далее дорсальный мешок, вентральный мешок, каудодорсальный и каудовентральный выступы рубца. Через 2...3 цикла сокращает­ся книжка. Количество циклов 7...14 за 5 мин.

Пищеварение в преджелудках связано со жвачным процессом (жвачкой) — отрыгиванием из преджелудков порциями принятого корма, повторным пережевыванием и проглатыванием. Жвачный процесс осуществляется периодами (жвачные периоды): 8...16раз в сутки, продолжительность 30...50 мин. Значительная часть ко­нечных продуктов ферментации в преджелудках всасывается.

Регуляция всех процессов осуществляется рефлекторно с рецепторов преджелудков через блуждающие и чревные нервы, не­рвный центр, расположенный в продолговатом мозге и вышеле­жащих отделах головного мозга.

Рефлекторно с хеморецепторов слизистой оболочки предже­лудков, обусловливается непрерывная секреция слюны (рН 8,4) околоушными слюнными железами. Слюна нейтрализует кислые продукты, образующиеся при брожении. Так поддерживается близкая к нейтральной реакция содержимого преджелудков

63. Особенности пищеварения у лошадей и свиней.Желудок у лошади относительно небольшой (вместимость 8...16 л); две пятых его поверхности не имеет желез — слепой ме­шок. Принимаемый корм располагается послойно. Пер­вые порции корма распределяются по периферии, последующие втискиваются в середину и раздвигают стенки желудка. Послой­ное расположение корма происходит и в пилорической части же­лудка. Потребляемая вода по малой кривизне быстро проходит в пилорическую часть желудка и кишечник. Кардиальный и пило-рический сфинктеры располагаются на близком расстоянии друг от друга.

Сократительная деятельность желудка слабая. Корм не переме­шивается по нескольку часов. Желудочный сок, следовательно, не может быстро пропитать содержимое желудка (пропитывает слои

постепенно в течение 1...2ч), что способствует длительному раз­витию гликололитических процессов (за счет ферментов корма, микроорганизмов и слюны).

В области слепого мешка обитает микрофлора —лактобацил-лы, стрептококки и дрожжевые грибы. Они обеспечивают бакте­риальное молочнокислое брожение одновременно с ферментаци­ей белка под влиянием ферментов желудочного сока в фундаль­ной части желудка.

В фундальной и пилорической частях желудка постепенно на­растает ферментация белков под действием пепсина. Конечными продуктами бактериального брожения являются молочная, уксус­ная, масляная кислоты и газы — Н₃ и СО₂. В желудке лошади клетчатка не расщепляется, так как отсутствует целлюлозолити-ческая микрофлора.

Механизм возбуждения и регуляции секреторной и сократи­тельной деятельности такой же, как у других видов животных. Время интенсивного желудочного пищеварения 6ч.

ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛУДОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ У СВИНЬИ Желудок у свиней однокамерный. Вместимость 6,5...9 л. В области малой кривизны находится безжелезистая зона; вдоль большой кривизны располагается большая кардиальная зона. В начальной части кардиальной зоны имеется выступ — диверти­кул. Только в фундальной (30%) и пилорической {20 %) зонах имеются железы. Железы фундальной зоны состоят из обкладочных и главных клеток, которые продуцируют кис­лый секрет, содержащий соляную кислоту (0,20...0,40 %) и фер­менты пепсиноген, реннин и липазу. В пилорической зоне же­лезы состоят из главных и добавочных клеток, продуцирующих щелочной секрет.

Принимаемый корм располагается послойно и не перемешива­ется по нескольку часов. Сократительная деятельность желудка после приема корма нарастает постепенно.

Желудочный сок в небольших количествах выделяется посто­янно, даже при отсутствии корма в желудке. Кормление усиливает сокоотделение.

До 20 % легкорастворимых угле­водов расщепляется в желудке (в ди­вертикуле и верхней части кардиаль-ной зоны) под действием амилазы и глюкозидазы слюны и бактериально­го брожения до мальтозы, глюкозы, молочной, масляной и уксусной кис­лот. В фундальной и пилорической зонах происходит расшепление бел­ков и жиров. У свиней происходит периодический заброс кишечного содержимого в желудок — регургита-ция.

Эвакуация содержимого из желудка в кишечник наиболее ин­тенсивно происходит в первые 3 ч. Время желудочного пищеваре-ия около 9 ч.

64 ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРЕНИЯ У ПТИЦ

Пищеварительная система пти­цы компактна и в то же время чрезвычайно эффективна (рис. 49). Некоторые мелкие птицы ежедневно перерабатывают количество корма, эквивалентное приблизительно 30 % массы их тела. Птицы обычно предпочитают концентрированные корма высокой энер гетической ценности, насекомых и других животных, плоды и се­мена. Они редко питаются только листьями растений, травой. Для домашней птицы листья растений, трава являются только допол­нением к концентратной диете как источник витаминов, мине­ральных веществ и некоторого количества воды.

Структурные особенности. У птиц отсутствуют губы, зубы, щеки. Челюсти в форме клюва выполняют функцию захва­та корма. На твердом нёбе имеются специальные конусообраз­ные сосочки, направленные назад и способствующие продвиже­нию корма в пищевод. Подобные сосочки находятся на кончике в спинке языка, кроме того, на корне языка имеются нитевидные сосочки. Движения языка и сосочки в целом обеспечивают про­движение захваченной порции корма в глотку, поступление в пи­щевод.

На дне и крыше полости клюва расположены небольшие слюн­ные железы. Смешанная слюна представляет собой густую и вяз­кую мутноватую жидкость слабощелочной реакции). В ней много слизи, муцина и фермента амилазы. За сутки выделя­ется от 3 до 20 мл слюны.

Вкусовые палочки (рецепторы) в толще языка обеспечивают формирование вкусового ощущения.

Физиологические особенности. Прием корма. Пти­цы захватывают корм клювом (клюют). Корм, поедаемый птица­ми разных видов, отличается по свойствам. Соответственно и пищеварительный аппарат у разных видов птиц имеет свои структур­но-физиологические особенности.

Захваченная порция корма не пережевывается, а увлажняется слюной и движениями языка перемещается в глотку и далее в пи-шевод и зоб.

Пьет птица, набирая в рот порцию воды и поднимая голову, чтобы ее проглотить. Вода через зоб и желудок поступает прямо в кишечник по пищеводу, желобку между мешками зоба, по желуд­кам.

Пищеварение в зобе. Характеризуется сложной двигательно-секреторной функцией. Здесь осуществляются два вида сокраще­ний — перистальтические и тонические. Они сложно сочетаются и обеспечивают вначале поступление корма в левую половину зоба, затем в правую.

Для зоба характерна определенная закономерность двигатель­ной деятельности: 5...12 последовательных сокращений чередуют­ся с паузой по 10 мин. Непосредственно после заполнения зоба кормом движения его замедляются или полностью прекращаются на 35...40 мин. Движения зоба обеспечиваются сокращениями циркулярных и продольных гладких мышц; их регулируют блуж­дающие и симпатические нервы.

Мелкие компоненты содержимого зоба в первые минуты пе­реходят в нижний отдел пищевода, более крупные задерживают­ся до 14ч.

Поступление корма в зоб сопровождается возбуждением его желез. В зобе с помощью собственного секрета и слюны происхо­дят размягчение и набухание корма, а также превращение пита­тельных веществ корма за счет ферментов корма, микроорганиз­мов и слюны.

Пищеварение в желудке. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок и вызывает усиленную секрецию его сока. Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно. Прием корма стимулирует образование и выделение желудочного сока у кур до 11... 13 мл/ч. Желудочный сок содержит фермент пепсин; липаза в нем отсутствует, так как птицы не пита­ются молоком.

.

Пищеварение в кишечнике. Осуществляется полостное и при­стеночное пищеварение с преобладанием пристеночного. Пи­щеварение характеризуется большой интенсивностью, так как все ферменты пищеварительных соков в кишечнике высокоак­тивны.

Поджелудочная железа секретирует поджелудочный сок непре­рывно. Прием корма и воды вызывает увеличение выделения под­желудочного сока и ферментов.

Периодически сфинктеры раскрываются и содержимое порци­ями поступает в прямую кишку. На 8... 10 сокращений тонкого ки­шечника, обеспечивающих поступление содержимого в слепые отростки, последние осуществляют 1 сокращение, обеспечиваю­щее эвакуацию содержимого в прямую кишку.

Время пищеварения в толстом кишечнике составляет 6...10 ч.

В прямой кишке завершается формирование каловых масс -помета (беловатые полутвердые массы, представляющие собой смешанный кал и мочевые экскреты). Сформировавшийся по­мет период ически выбрасывается наружу рефлекторно через клоаку.

65 Секреторная деятельность поджелудочном железы. Проявляется в образовании и выделении поджелудочного сока — бесцветной жидкости щелочной реакции. В поджелудочном соке содержится много ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Все ферменты поджелудочного сока действуют только в щелочной среде.

Протеолитические ферменты — трипсин, химо-трипсин, панкреапюпептидаза Е, пептидазы, нуклеазы и др. Основ­ной фермент сока — трипсин расщепляет белки и пептиды до ами­нокислот. Пептидазы расщепляют пептиды до аминокислот, нук­леазы РНК и ДНК — до мононуклеотидов. Аминокислоты —этс конечный продукт расщепления белков. Трипсин вырабатывается в неактивной форме в виде трипсиногена и активируется фермен­том кишечного сока энтеропептидазой. Трипсин активирует (пре­вращает) в активную форму другие Протеолитические ферменты поджелудочного сока.

Липолитические ферменты — поджелудочная липазе и фосфолипазы А. Поджелудочная липаза расщепляет жиры, кото­рые поступают в кишечник после предварительного эмульгирова­ния желчью, до глицерина и жирных кислот. Активность липазы усиливается под влиянием желчи. Фосфолипазы расщепляют фос-фолипиды на свободный глицерин, высшие жирные кислоты, ами-носпирт и фосфорную кислоту.

Гликолитические ферменты — амилаза, глюкозида-за, фруктофуронидаза, галактозидаза и др. Амилаза расщепляет крахмал до мальтозы, глкжозидаза — мальтозу до глюкозы, фрук­тофуронидаза — сахарозу до фруктозы и глюкозы, галактозидаза — I лактозу до галактозы и глюкозы.

66 методы изучения желчеобразования и желчевыделение.Роль желчи в организме. Желчь постоянно образуется в печеночных клетках и поступает по протокам в желчный пузырь, а из желч­ного пузыря порциями в 12-перстную кишку во время приема и переваривания пищи. Избыток желчи скапливается в желчном пузыре.

Желчь представляет собой жидкость светло-коричневого цвета (желто-бурого у человека и всеядных, зеленого у травоядных); цвет ее зависит от«аличия пигмента билирубина или биливерди-на. Желчь имеет щелочную реакцию. Она содержит желчные кис­лоты (холевую, дезоксихолевую, литохолевую, гликохолевую и та-урохолевую), желчные пигменты и ферменты амилазу, протеазу, фосфатазу и др.

Желчь обеспечивает прежде всего эмульгирование жира, кото­рое приводит к его распаду на огромное количество мельчайших жировых шариков, находящихся в жидкости во взвешенном со­стоянии, т. е. образует эмульсию. В таком виде жиры легче перева­риваются, т. е. на них эффективнее действуют л и политические ферменты пищеварительных соков (поджелудочного и кишечно­го). Желчь активно влияет на процессы всасывания в тонком ки­шечнике, усиливает перистальтику кишечника. Жирные кислоты не растворяются в воде, а поэтому не могут всасываться. Желчные кислоты связываются с жирными кислотами, образуя комплекс­ное соединение — мицеллы, которые и транспортируются в эпителиоциты слизистой оболочки кишечника.

67 Секреторная деятельность кишечных желез Кишечных желез много в тонком кишечнике (особенно в 12-перстной кишке) и мало в толстом кишечнике (здесь больше бокаловидных клеток, образующих слизь). Кишечные железы непрерывно в небольших количествах выделяют секрет, называемый кишечным соком. Ки­шечный сок имеет щелочную реакцию, содержит целый ряд фер­ментов, расщепляющих белки, — энтеропептидаза, нуклеазы, пеп­тидазы и др., жиры — липаза и углеводы — амилаза, глюкозидаза, фруктофуронидаза, галактозидаза. В целом в тонком кишечнике происходит превращение белков, жиров и углеводов до конечных продуктов и их всасывание.

Поджелудочная и кишечные железы возбуждаются и выделяют пищеварительные соки через 15...30 мин после начала приема корма; максимум возбуждения и выделения соков происходит к концу 2... 3-го часа, высокий уровень секреции удерживается в те­чение 6... 18 ч.

Гидролиз питательных веществ в тонком кишечнике происхо­дит как в просвете его (полостное пищеварение), так и на поверх­ности микроворсинок, которые располагаются на апикальной по­верхности кишечных эпителиоцитов ворсинок (пристеночное или мембранное, пищеварение)

68 Пристеночное и полостное пищеварение в кишечнике В толстом кишечнике происходит всасывание воды, оставших­ся в химусе аминокислот, глицерина, глюкозы, уксусной, пропио-новой и масляной кислот. Непереварившиеся пищевые массы формируются в толстом кишечнике в каловые массы. У свиней большой интенсивностью характеризуется кишечное пищеварение. Длина тонкого отдела кишечника 16...25м, вмести­мость 9...19л. В просвет кишечника поступает около Юл подже­лудочного сока, больше 1 л желчи, значительное количество ки­шечного сока с высокой активностью ферментов. Кишечник рас­положен спиралеобразно; сократительная деятельность отличает­ся интенсивностью. Время пищеварения в тонком отделе кишечника З...4ч.

В толстый отдел поступает 26 % химуса. Длина слепой кишки около 25 см, ободочной и прямой — 5...6,2 м. Время пищеварения в толстом отделе 13 ч, при этом расщепляется около 9 % углево­дов, 10...90% клетчатки (при скармливании соломенной муки -19 %), образуется 40...50 г летучих жирных кислот (до 68 % уксус­ной, 28 пропионовой, 20 масляной и 1 % молочной). Всасывается 2...4 л химуса.

В сутки у свиньи 4...5 дефекаций; масса фекалий 1,5...3,6кгЛ

69 всасывание пит. Вещ-в его регуляцияПоявившиеся в процессе расщепления, растворения и осво­бождения в ротовой полости, желудке и кишечнике глюкоза, гли­церин, жирные кислоты, аминокислоты, вода, минеральные ве­щества и витамины всасываются в кровь и лимфу.

Всасывание — это транспорт конечных продуктов гидро­лиза, минеральных веществ, витаминов и воды через структуры слизистой оболочки в кровь и лимфу.

Всасывание осуществляется пассивно и активно.

Активный транспорт ~ это перенос веществ специальными пе­реносчиками, которые, связав, переносят вещество против гради­ента концентрации. Таким образом всасываются в основном глю­коза, глицерин, аминокислоты, жирные кислоты, минеральные

нещества.

Пассивный транспорт — это переход веществ через клетки и

межклеточные пространства путем фильтрации, диффузии и ос­моса, т. е. по градиенту концентрации пиноцитоза..В ротовой полости интенсивность всасывания незначительна и всасывается лишь глюкоза. В желудке в незначитель­ных количествах всасываются аминокис­лоты, глюкоза, вода и некоторые мине­ральные вещества.

Большая часть продуктов превраще­ния питательных веществ и освободив­шихся веществ, воды всасывается в тон­ком кишечнике. В процессе всасывания основную роль играет слизистая оболоч­ка. Она имеет большое количество спе­циальных образований — ворсинок и микроворсинок {до 4000 на каждой клет­ке), которые увеличивают всасыватель­ную поверхность кишечника в 40...50 раз. В каждую ворсинку входят кровеносный и лимфатический сосуды (рис. 48). Ами­нокислоты, глюкоза и глицерин, раство­ренные в воде, всасываются в кровь вор­синок и переносятся в общий кровоток. Жирные кислоты в основной массе в эпителиоцитах используются для ресинтеза жира, липопротеидов, которые в виде комплексных соединений — хиломикронов — вса­сываются в лимфу и вместе с ней попадают в кровь. Здесь же вса­сываются витамины и минеральные вещества.

В толстом кишечнике всасываются вода, некоторые минераль­ные вещества и витамины, не всосавшиеся в тонком кишечнике, и образовавшиеся здесь аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, моносахариды, летучие жирные кислоты.

74 ОБМЕН БЕЛКОВ Белки имеют особое биологическое значение, так как являются носителями жизни. Они представляют собой материал, из которо­го строятся все клетки, ткани и органы организма; входят в состав ферментов, гормонов и др. Белковый оптимум составляет 1 г бел­ка на 1 кг массы тела.

Все процессы в организме связаны с синтезом белка. Главную роль в синтезе белка играют нуклеиновые кислоты ДНК и РНК. ДНК находится в ядрах клеток (в хромосомах клеточного ядра), а РНК —в протоплазме клеток и ее структурах (рибосомах). ДНК являются носителями информации о структуре белка, т. е. являют­ся образцом (матрицей), с которого снимается копия. РНК пере­дают информацию с ДНК на рибосомы, где и происходит образо­вание новых белковых молекул.

Белки и нуклеиновые кислоты имеют ведущее значение в об­мене веществ в организме. Обмен белков, как и всякий обмен, протекает в 3 фазы:

расщепление белков в желудочно-кишечном тракте и всасы­
вание продуктов расщепления;

превращение всосавшихся продуктов в организме и образо­
вание специфических для данного организма структур, белков,
гормонов, ферментов идр;

3) выделение из организма конечных продуктов обмена белков.
Превращение белков начинается в желудке под дей­ствием ферментов. Они расщепляются до полипептидов, пепти­дов и частично аминокислот. Дальнейшее расщепление белка, ло-липептидов и пептидов происходит в кишечнике под действием ферментов до аминокислот, которые затем всасываются в кровь.

В тканях и органах организма синтезируется белок тканей (в каждой ткани свой белок), используемый на восстановление соб­ственных белков. В печени и тканях наряду с синтезом происхо­дит и обновление имеющегося в них белка. Считают, что полови­на всего азота организма обменивается на новый в течение 5...7сут.

Одновременно в организме (тканях) происходит распад бел­ка. При этом образуются аминокислоты, которые поступают в кровь. Образовавшиеся аминокислоты, наряду с аминокислота­ми, поступающими из пищеварительного тракта, включаются в новые обменные реакции и используются для синтеза белка тканей.

Все аминокислоты подразделяют на заменимые и незамени­мые. Незаменимые аминокислоты не могут быть синтезированы в организме, а заменимые могут. Для синтеза белка необходим определенный набор заменимых и незаменимых аминокислот. В зависимости от содержания аминокислот в белках последние де­лят на полноценные (содержащие незаменимые аминокислоты) и неполноценные. Незаменимых аминокислот для свиньи, курицы и человека 10: лизин, триптофан, гистидин, фенилаланин, лейцин, изолейцин, метионин, валин, треонин, аргинин.

У жвачных и некоторых других видов животных есть свои осо­бенности в обмене белка. Так, у жвачных микрофлора предже-лудков способна синтезировать все незаменимые аминокислоты и, следовательно, они могут обходиться кормом без незамени­мых аминокислот.

Конечными продуктами превращения белков в организме яв­ляются аммиак, который в печени превращается в мочевину, кре-атинин, мочевая кислота, алантоин, диоксид углерода и вода.

У птиц мочевая кислота является основным продуктом белко­вого обмена, соответствуя мочевине у млекопитающих.

75 ОБМЕН УГЛЕВОДОВ Углеводы в организме используются в основном как источник _>нергии. Обмен углеводов — это совокупность процессов их пре­вращения в организме. Он осуществляется в три фазы:

гидролитическое расщепление углеводов в пищеваритель­
ном аппарате и всасывание продуктов гидролиза в кровь;

превращение и использование всосавшихся из пищевари­
тельного аппарата продуктов гидролиза углеводов в организме, со­
провождающееся включением углеводов в структуры организма и
освобождением энергии;

выделение конечных продуктов обмена углеводов из орга­
низма.

Превращение углеводов под действием ферментов начинается в ротовой полости, продолжается в желудке и происходит в основ­ном в кишечнике. Углеводы всасываются главным образом в виде глюкозы в тонком кишечнике и поступают в кровь.

С кровью (через воротную вену) глюкоза поступает в печень, где частично задерживается, частично проходит с кровью дальше и достигает тканей всех органов.

Всосавшаяся глюкоза в основном используется как энергети­ческий материал, так как возможности отложения ее в организме весьма ограничены. В печени, в мышцах и других органах глюкоза депонируется (откладывается) в виде гликогена (до 4,0 % к массе печени, 1,5 % к массе мышц). Часть глюкозы в печени превраща­ется в жир и откладывается в жировых депо.

Во всех тканях, про<