Особенности метаболизма нейронов.

1. В нервных клетках потребление кислорода и глюкозы выше, чем у других клеток тела. Уже через 5-6 минут полное кислородное голодание ведет к гибели нейронов коры большого мозга.

2. Способность к альтернативным путям обмена свойственна только нервной клетке: вместо цепи А-В-С-Д вещество Д при необходимости может быть получено нейроном через другие промежуточные продукты, например А-Е-Ф-Д.

3. Способность к созданию крупный запасов веществ. Например, в веществе Ниссля складировано до 80% всех нуклеиновых кислот клетки, а в обороте находится только 20%. Даже в печени которая является признанным депо различных веществ, количество их никогда не достигает такой величины. В печени 90% нуклеиновых кислот находится в обороте.

4. Нервная клетка живет только вместе с глией. Глиальные клетки являются кладовкой для нейрона, глия передает питательные вещества из крови к нейронам, служит опорным аппаратом для нервных клеток. Глия участвует и в функциях нейрона, меняя их мембранный потенциал. Даже в культурах тканей нейроны не могут существовать без глиальных элементов.

5. Способность к регенерации отростков. Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к отросткам, т.е. регулируют их обмен веществ. Нейроны пульсируют с частотой 1 пульсация за 2-2,5 часа. У эмбриона – 1 раз в 50 минут. При этом сома сжимается и ее содержимое выбрасывается в отростки. По-видимому, такой механизм имеет большое значение для жизни и функции нейрона. После перерезки отросток перерождается. Однако его центральный конец начинает расти со скоростью 0,5-4 мк в сутки и способен регенерировать полностью, восстанавливая все свои прежние связи на периферии.

Классификация нейронов. Нейроны в ЦНС разделяют на афферентные (чувствительные), эфферентные (эффекторные) и промежуточные, или вставочные (ассоциативные).

Афферентные (сенсорные, чувствительные, рецепторные) нейроны проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС. Их тела располагаются, как правило, вне ЦНС, в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов, а также в зрительных буграх. В отличие от других нервных клеток они псевдоуниполярны , так как имеют сросшиеся между собой два отростка – аксон, по которому возбуждение поступает от сомы в спинной и головной мозг, и длинный дендрит, который уходит на периферию и образует чувствительные нервные окончания – рецепторы – во всех органах и тканях организма.

Эффекторные нейроны посылают импульсы к периферическим органам и тканям. К ним относятся мотонейроны, посылающие возбуждение к мышцам, от ядер головного мозга на нижележащие нейроны, а также нервные клетки, лежащие в ганглиях вегетативной нервной системы.

Вставочные, или интернейроны, составляют самую многочисленную группу. Им принадлежит функция связи между рецепторными и эффекторными нервными клетками. По характеру вызываемого ими эффекта промежуточные нейроны подразделяются на возбуждающие и тормозящие.

1.

2.

Рисунок 6. Механизмы синаптической передачи возбуждения в ЦНС. 1- электрический синапс (нексус); 2 – медиаторный возбуждающий синапс.

Количество всех выходящих из ЦНС эфферентных волокон, а, следовательно, и количество эфферентных нейронов исчисляется сотнями тысяч. Афферентных волокон, а , значит и афферентных нейронов, в 2-5 раз больше. Суммарное количество тех и других считают равным нескольким миллионам. Количество же нервных клеток лишь в коре головного мозга принимают равным 14-15 миллиардам. Эти величины убедительно говорят о числе и значении вставочных нейронов.

Синапсы в ЦНС. У всех позвоночных и у многих беспозвоночных животных нервные клетки в ЦНС связаны друг с другом посредством синапсов. Аксон каждого нейрона, подходя к другим нервным клеткам, ветвится и образует многочисленные окончания на телах, дендритах и аксонах этих клеток. Так, на теле мотонейрона может быть около 3500 (в ретикулярной формации до 40 000 синапсов. Одно нервное волокно может образовать до 10 000 синапсов на телах многих нервных клеток.

Различают аксосоматические, аксодендритические, сомато-дендритические, аксо-аксональные синапсы. Синапсы в ЦНС имеют принципиально такое же строение, что и мионевральные, хотя морфологически существуют выраженные особенности. В зависимости от характера производимого эффекта они подразделяются на возбуждающие и тормозные.

Природа возбуждающих и тормозных медиаторов в ЦНС выяснена пока еще недостаточно. Известно, что в некоторых синапсах ЦНС медиатором служит АХ, в других глютаминовая кислота, есть указание на медиаторную роль гамма-аминомасляной кислоты - ГАМК (тормозный медиатор), глицина, АТФ, пептидов и др. веществ. Медиаторный механизм определяет ряд особенностей проведения возбуждения через синапсы. К числу этих особенностей относятся одностороннее проведение, синаптическая задержка, суммация возбуждений в синапсах и др.

Связи между нейронами могут быть последовательными, кольцевыми, конвергентными, дивергентными, а также разнообразными сочетаниями этих форм.

Рефлекторная дуга. Любая реакция организма в ответ на раздражение рецепторов при изменении внешней или внутренней среды и осуществляемая при посредстве ЦНС называется рефлексом. Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на изменения среды и приспособляться к этим изменениям.

Каждый рефлекс осуществляется благодаря деятельности определенных структурных образований НС. Совокупность образований, участвующих в осуществлении каждого рефлекса, носит название рефлекторной дуги. В ее состав входят:

§ Рецепторы;

§ Афферентные нервные волокна, несущие возбуждение к ЦНС;

§ Нейроны и синапсы, передающие возбуждение к эфферентным нейронам;

§ Эфферентные нервные клетки и волокна, проводящие импульсы от ЦНС на периферию;

§ Исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате осуществления рефлекса.

В последнее время в рефлекторную дугу включают (Анохин) вторичные афферентные импульсы, которые текут в нервный центр от рабочего органа и сигнализируют ему о степени изменения его функции (т.е. механизм обратной связи, обеспечивающий наиболее точное осуществление рефлекса).

Простейшая рефлекторная дуга – двух нейронная, или моносинаптическая (коленный рефлекс), но рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее число нейронов. такие рефлекторные дуги называют полисинаптическими.

А.

А.

.

В

Рисунок 7. Схемы рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов.

В организме связи рефлекторных дуг обычно настолько сложны, что их очень трудно выразить в виде каких-то графических схем. Рассматривая строение рефлекторных дуг, надо помнить, что, как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или иной части тела. Та область тела, раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем рефлекса. Рецептивные поля разных рефлексов могут перекрываться.

При осуществлении любого рефлекса нервные импульсы не ограничиваются рефлекторной дугой данного рефлекса. Они широко распространяются в ЦНС по многочисленным проводящим путям. Так, у животных при болевом раздражении возбуждение идет не только к мотонейронам, но и в головной мозг, к гипоталамусу. Благодаря этому в защитной реакции на болевое раздражение участвуют нейроны мозгового ствола и коры, возникает ощущение боли, сопровождающееся рядом вегетативных реакций – изменением частоты пульса, частоты и глубины дыхания, сосудистого тонуса и пр. Степень вовлечения в реакцию на раздражитель нервных клеток и различных отделов ЦНС зависит от силы раздражителя, длительности его действия и состояния нервной системы.

Классификация рефлексов. Рефлексы очень многообразны, и классифицировать их можно по самым различным признакам.

Прежде всего все рефлексы по происхождению подразделяются на безусловные и условные. безусловные рефлексы передаются по наследству, они закреплены в генетическом коде, а условные рефлексы создаются в процессе индивидуальной жизни на базе безусловных.

По биологическому значению рефлексы делят на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, позо-тоничесие, локомоторные и др..

В зависимости от расположения рецепторов, с которых начинается данный рефлекторный акт, рефлексы подразделяются на интероцептивные и экстероцептивные, а также проприоцептивные.

В зависимости от вида рецепторов - зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, болевые, тактильные.

В зависимости от места расположения центральной части рефлекторной дуги - спинальные, бульбарные, мезэнцефалические, диэнцефальные, кортикальные.

В зависимости от длительности ответной реакции - фазические и тонические.

В зависимости от характера ответной реакции - моторные, секреторные, сосудодвигательные.

В зависимости от принадлежности к той или иной системе органов или функциональной системе - дыхательные, сердечные, пищеварительные и т.д.

В зависимости от внешнего проявления рефлекторной реакции - сгибательный, потирательный, чесательный, мигательный, рвотный, сосательный и т.д.

Все эти классификации условны, и используются только для удобства изучения какой-то стороны деятельности организма, ибо подчас они могут возникать одновременно с одного и того же рецепторного поля, и по разному взаимодействовать друг с другом.

Методы исследования каждого вида рефлекса могут быть различны и зависят от их специфики. С ними вы познакомитесь на практических занятиях.