Полиморфизм длины рестрикционных фрагментов и эволюция

Системы полиморфизма по сайтам рестрикции описаны в разд. 2.3.2.7 и 6.1.2. Мы уже говорили (разд. 7.2.3), что вероятность нейтральности замен оснований, расположенных за пределами кодирующих последовательностей ДНК, выше, чем в случае систем полиморфизма, связанных с изменениями белков. Были проведены соответствующие сравнения человека и крупных человекообразных обезьян с использованием ядерной и митохондриальной ДНК. В районе альбуминовых генов человека и, например, шимпанзе обнаружены почти идентичные сайты полиморфизма [1958].

О происхождении разных кодирующих генов, содержащих идентичные повторяющиеся олигомерные последовательности. Открытие большого числа семейств повторяющейся ДНК (разд. 2.3.1.1) породило спекуляции относительно происхождения генетического кода и кодирующих последовательностей. Оно, например, провел сравнение множества нуклеотидных последовательностей ДНК и установил, что одни и те же последовательности, чаще всего длиной около 10 оснований, а иногда и до 28 оснований, имеются во многих, причем совершенно разных, генах и в различных рамках считывания [1967]. Вероятно, в ходе эволюции последовательности повторяющейся ДНК адаптировались к различным функциональным требованиям.

Поведение

Человек как изготовитель орудий труда. Принимая во внимание явную недостаточность наших знаний о генетической детерминации поведения человека, всякие спекуляции относительно природы наследственных изменений, обусловивших последние этапы эволюции нашего вида, представляются преждевременными. Мы вправе,

28 7. Эволюция человека

однако, предложить несколько гипотез относительно природы тех факторов, под действием которых произошли эти изменения, поскольку есть возможность реконструировать условия жизни нашего предка - австралопитека [1968]. Эти существа обитали главным образом в открытых саваннах и питались растениями и мясом. Они охотились на крупную дичь, например на антилоп, о чем свидетельствуют их орудия, часть которых изготовлена из костей животных. В течение длительного времени производство этих орудий считали наиболее значительным достижением предлюдей, а прямохождение рассматривали как необходимое приспособление, позволяющее освободить верхние конечности и использовать их для манипуляции различными предметами. Между тем наблюдения над человекообразными обезьянами показывают, что хождение на четырех конечностях не мешает им производить манипуляции с предметами: в сидячем положении эти животные активно пользуются для этого передними конечностями [1982]. Тем не менее изготовление орудий труда - это весьма важная характеристика наших предков, которая должна рассматриваться в более широком контексте.

Социальная структура групп ранних предлюдей и людей. Все виды деятельности древних форм предлюдей следует рассматривать в рамках социальной структуры групп. Охота на крупную дичь с использованием примитивных орудий требует кооперации значительного числа индивидов. Такая кооперация должна была тщательно планироваться; кроме того, она предполагает обмен информацией на определенном расстоянии. В то время, когда группа самцов охотилась, самки должны были охранять своих детей от нападений хищных животных. Все эти виды деятельности требуют объединения в довольно большие группы численностью от 20 до 50 особей.

Деятельность такой группы могла стать более эффективной при выполнении двух условий. Первое из них - это наличие лидера. Вполне возможно, что охоту затевал какой-то один самец, который умел заставить других членов группы следовать за ним. Второе условие - это существование языка. Охота, несомненно, стала

успешнее, когда члены группы научились обмениваться информацией и могли координировать свои действия с помощью акустических сигналов.

Эти простые рассуждения приводят к мысли о существовании селективных факторов, благоприятствовавших формированию в ходе эволюции двух особенностей, которыми люди отличаются от всех животных: интеллекта, дающего им возможность развивать абстрактные идеи и строить планы на будущее, и языка, который тесно связан с интеллектом.

Селективная ценность генотипа определяется превышением темпов воспроизводства особей, имеющих этот генотип, над темпами репродукции других особей. Однако вполне понятно, что самцы, доминировавшие в таких группах, - вожаки, руководившие охотой и принимавшие принципиальные решения, обладали также преимуществами в выборе самок и частоте спариваний и, следовательно, были отцами большей части потомства. Логично предположить, что они должны были быть я самыми умными и, что особенно важно, лучше всех владеть языком. Установлено, что в современной первобытной общине южноамериканских индейцев племени шавантов вожди, действительно, являются отцами большинства детей [1966]. Такая же закономерность выявлена и при изучении индейцев другого племени-яномама [1963].

Зачатки языка и культуры у человекообразных и низших обезьян. Чтобы получить представление об эволюции социальных структур, культуры и речи, было проведено много исследований на таких высших приматах, как шимпанзе, гориллы, павианы и макаки-резусы. Оказалось, что социальные структуры у разных приматов обнаруживают громадные различия; например, павианы живут группами численностью в сотни особей; у орангутанов самец, живущий в одиночку, спаривается с самками, обитающими на перекрывающихся с его территорией ареалах. Такая группа может быть открытой или закрытой; известны ситуации, когда один самец играет роль «паши», в других случаях существует подразделенность на ряд подгрупп, каждая из которых состоит из одного самца и варьирующего числа самок; в некоторых группах осуществляется промискуитет. Как правило, группы, обитающие в открытых саваннах и полупустынях, больше групп, живущих во влажных тропи-

7 Эволюция человека 29

ческих лесах, однако это правило имеет исключения. Существующие данные не позволяют сделать какие-либо прямые выводы относительно структуры групп ранних людей. Всякого рода экстраполяции используют наблюдения по крайней мере трех типов [1982].

1. Большинство групп имеют «социальную стратификацию». Одни животные занимают доминирующее положение в иерархии, а другие имеют более низкие ранги. Такая стратификация наблюдается в той или иной форме в современных популяциях людей, ведущих первобытный образ жизни. Возможно, она представляла также одну из характерных особенностей групп ранних предлюдей.

2. Низшие обезьяны демонстрируют «культурную» передачу форм поведения. Новые его формы, например обмакивание картофелин в морскую воду для улучшения их вкуса, изобретаются отдельными особями и рано или поздно перенимаются всей группой. Распространение конкретной формы поведения определяется условиями, очень напоминающими нам реалии человеческого общества. Вероятность заимствования новой формы поведения группой выше, когда изобретатель имеет высокий ранг. Молодые члены группы перенимают новые формы поведения гораздо легче, чем старые.

3. Хотя до сих пор ни один примат пока еще не научился, несмотря на предпринимавшиеся усилия, произносить звуки, похожие на человеческую речь, исследователям все же удалось обучить нескольких шимпанзе передавать подробную информацию с помощью знаков, делаемых руками (нечто похожее на язык глухонемых) или с помощью клавиатуры компьютера с рисунками на клавишах.

Установлено, что обезьяны обладают способностью собирать орудия из частей, различать такие понятия, как форма и цвет, и даже узнавать себя в зеркале. В ходе экспериментов человекообразные обезьяны проявляли удивительные умственные способности. Вопрос о том, почему они не

пользуются ими в условиях дикой природы, озадачивает многих исследователей. Вероятно, обезьяны используют свои способности не для конструирования орудий или решения головоломок, а для достижения успеха в рамках социальной структуры своей группы, что увеличивает их шансы оставить большее число потомков [1983; 1984]. В сообществах первобытных людей к аналогичному результату приводит достижение статуса вождя. Давление факторов социальной среды вело к развитию способностей индивидов и в конечном счете к становлению культуры человека.

Поведенческие характеристики, общие для людей и других видов животных. До сих пор мы рассматривали поведенческие характеристики, по которым люди отличаются от особей других видов. Однако существует также великое множество поведенческих признаков, по которым люди сходны с другими животными. Например, мы, подобно животным, переживаем испуг, если что-то угрожает нашей жизни, испытываем половое влечение, а вид врага иногда вызывает у нас такую яростную реакцию, что мы не останавливаемся перед агрессивными действиями.

Вопрос о том, является ли агрессивность врожденным свойством человека, породил много дискуссий. Согласно Лоренцу (1966) [127], «существует некая внутренняя потребность в драке. Особь ждет, когда ее спровоцируют, а если нападение в течение некоторого времени невозможно, она начинает искать удобного случая ввязаться в драку». Однако многие другие ученые считают, что драка порождается главным образом ситуацией, хотя они и не отрицают, что эмоциональный статус животного тоже играет здесь определенную роль. Как мы узнаем из разд. 8.1.2, легкость, с которой вызывается агрессивное поведение у мыши, может варьировать от одной инбредной линии к другой, и эта изменчивость коррелирует с количеством нейромедиатора адреналина.

Согласно Лоренцу, люди в отличие от других животных, ведущих внутривидовую борьбу, склонны продолжать ее до уничтожения врага. Появление оружия, пора-

30 7. Эволюция человека

жающего на большом расстоянии, применение которого не требует непосредственного контакта с противником, не дает по этой концепции выхода агрессивным устремлениям, что в итоге может привести к вспышке насилия.

Многие специалисты в области общественных наук и многие биологи считают, что такая точка зрения чересчур упрощает реальную ситуацию. Изучение агрессивного поведения животных и, в частности, приматов, отличных от человека, возможно, поможет лучше разобраться в биологических аспектах человеческого поведения.

К числу врожденных относятся и некоторые другие реакции человека, например способность улыбаться. Даже дети, родившиеся слепыми и глухими, улыбаются в ответ на ласку. Люди, принадлежащие к любой из человеческих культур, от удивления часто поднимают брови. Вполне возможно, что и эта поведенческая реакция является врожденной. Можно надеяться, что интенсивный обмен идеями и концепциями между генетикой поведения человека и этологией приведет к пониманию механизмов генетической детерминации поведения человека. Такие исследования в последние годы стали очень популярными, а область знания, в рамках которой они выполняются, в США получила название «социобиология», а в Европе-«этология человека».

Социобиология человека [129а]. Социобиологияэто наука, посвященная биологическому и эволюционному изучению всех форм социального поведения. Сам термин был введен Уилсоном в его книге, опубликованной в 1975 г. [1989]. Однако эту научную дисциплину нельзя назвать совершенно новой. Она возникла на базе уже существовавших этологии и экологии социального поведения животных. Социобиология отличается от этих наук тем, что использует для объяснения и предсказания социального поведения принципы генетики и эволюционной биологии. Несмотря на то что история социобиологии насчитывает всего несколько лет, эта научная дисциплина привлекла всеобщее внимание и, можно считать, положила начало новой «парадигме». Центральная догма социобиологии такова: поведение каждой особи направлено на максимизацию ее совокупной биологической приспособленности [1899; 1989]. Поясним это на

примере. Дарвиновская теория естественного отбора не могла объяснить, почему в ходе эволюции сохранилось альтруистическое поведение, если оно уменьшает приспособленность «альтруиста». Этот факт становится понятным, если обратиться к концепции группового отбора (разд. 6.2.1.5). Альтруизм может эволюционировать под действием такого отбора, если преимущества, способствующие выживанию группы или родичей, перевешивают отрицательные последствия отбора, действующего на отдельных особей. Много лет назад аналогичную мысль сформулировал Холдейн [1930]. По его словам, свою жизнь он собирался посвятить двум братьям и восьми кузенам, поскольку имеет с ними много общих генов (половину с каждым из братьев и одну восьмую часть с каждым из кузенов). Однако в общем случае отбор родичей по сравнению с отбором особей-селективный фактор относительно слабый и может привлекаться для объяснения реальных фактов лишь в крайних случаях [1978].

Социобиологи анализируют поведение сотен видов в свете принципов эволюционной биологии, надеясь с помощью такого подхода прояснить некоторые новые аспекты поведения, которые не могли быть вполне поняты ранее. Ими предложены гипотезы относительно генетической детерминированности поведенческих репертуаров многих видов животных. Однако конкретные гены, влияющие на социальное поведение, остаются в значительной степени гипотетическими факторами. Тем не менее существование наследственных, генетически контролируемых репертуаров поведения, вроде тех, что обеспечивают навигацию при миграциях птиц, - факт бесспорный.

Распространяя эволюционно-генетический подход на человека, социобиологи пытаются объяснить эмоции, сексуальность, агрессивность и социальный статус людей [1898; 1989]. Было выдвинуто предположение о существовании биограммы человека-некоего набора потенциальных возможностей и ограничений, присущих этому виду. Гены устанавливают пределы, в которых может развиваться тот или иной репертуар поведения. Выражения лица, передающие различные эмоции, весьма сходны у представителей разных культур. Сексуальность рассматривается социобиологами как приспособление, выработанное естественным отбором для формирования брачных пар. Утверждается, что полигиния (сожительство одного мужчины с несколькими женщинами) имеет в своей основе определенные биологические причины, поскольку она дает виду объяснимые преимущества. Формы полигинии могут быть разными в обществах, имеющих разные культурные тра-

7. Эволюция человека 31

диции. Уилсон [1990] постулирует существование биологической основы религиозности и стремления передавать из поколения в поколение мифопоэтические сюжеты. Он считает их базисом, на котором происходит консолидация общества. По мнению социобиологов, преобладающее большинство известных инвариантных реалий человеческого общества имеет скорее биологическую, чем социальную детерминацию. Эти инварианты включают доминирование мужчин, разделение труда по полу, длительную заботу матерей о потомстве и продолжительную социализацию молодежи.

Некоторые этологи проявили особый интерес к биологическим законам, влияющим на индивидуальное развитие в детстве, отрочестве и юности. В связи с этим следует упомянуть о феномене «импринтинга», открытом Лоренцом еще в 1935 г. на диких гусях [1948] и изучавшемся позднее на многих других видах животных. Этот феномен оказал существенное влияние на наши представления о когнитивном и эмоциональном обучении. Гусенок следует за первым существом, которое он увидел, вылупившись из яйца, даже если это человек; чаще всего этим существом оказывается его мать. У животных существует много других поведенческих репертуаров, которые можно и должно изучать лишь на определенной стадии индивидуального развития. Есть ли импринтинг у людей - вопрос спорный, однако очевидно, что для развития речи или передачи социального и эмоционального опыта требуется взаимодействие человеческих индивидов [1934].

Уилсон допускает, что запрограммированность человеческого мозга выражена гораздо слабее, чем запрограммированность мозга других видов [1990], и поэтому поведение человека намного пластичнее поведения животных. Тем не менее данные о малой изменчивости таких признаков, как табу инцеста и отношения между родственниками в сообществах людей с разными культурными традициями, свидетельствуют, по его мнению, об их биологической обусловленности.

Самый существенный аргумент, выдвигаемый против соииобиологии, - это отсутствие прямых доказательств генетической детерминированности большинства поведенческих репертуаров человека. Таких доказательств в настоящее время действительно нет, однако представляется весьма вероятным, что определенные аспекты поведения в результате действия естественного отбора генетически запрограммированы. Предположение, что человек полностью автономен в своем поведении, а работа центральной нервной системы совсем не контролируется генетически,

кажется неправдоподобным. Человек с его мозгом - это звено непрерывной эволюционной цепи. Поэтому полная независимость признаков, опосредованных центральной нервной системой, от каких-либо биологических ограничений представляется маловероятной.

Социобиология подверглась резкому осуждению со стороны многих ученых - и естественников, и гуманитариев. Они отрицают существование каких-либо ограничений, налагаемых на социальные процессы биологией человека [1898]. По их мнению, социобиология представляет собой одну из ипостасей социал-дарвинизма, использовавшегося представителями правящих классов западных стран для оправдания современного status quo. Критики социобиологии указывают на ужасные последствия, к которым уже приводило использование псевдогенетических теорий для оправдания дискриминации и социальной несправедливости (гл. 1).

Для решения вопроса о степени биологической запрограммированности социального поведения человека необходимо разложить репертуар человеческого поведения на отдельные составляющие и провести специальные, генетически ориентированные исследования, базирующиеся на посемейном анализе.

Большинство выводов и концепций социобиологии основаны на результатах сравнений человека с другими видами или базируются на выявленном сходстве определенных поведенческих репертуаров в разных популяциях человека, существующем, несмотря на различия в их культурных традициях. Напротив, классическая генетика использует в качестве аналитического подхода изучение различий между отдельными особями одних и тех же популяций. Эта разница в подходах между этологией и генетикой должна учитываться во всех дискуссиях о генетической детерминации и эволюции поведенческих признаков.