Постнатальный онтогенез центральной нервной системы

Нервная система новорожденного. Еще за 3 месяца до рождения не­рвная система плода в достаточной мере развита, что­бы обеспечить функционирование организма в условиях внеутробного существования. Сформированы все отделы мозга, включая кору полушарий большого мозга. У новорожденного ребенка нервная система анатомически сходна с нервной системой взрослого, но в гистологическом и функциональном отношениях она незрелая. Степень структурной дифференцировки в разных отделах нервной системы неодинакова. Филогенетически более старые отделы - спинной мозг, продолговатый мозг, мост - развиты в большей степени, чем филогенетически более молодые, к которым прежде всего отно­сится кора полушарий большого мозга. Гистологиче­ская незрелость нервной системы новорожденного проявляется в незаконченной дифференцировке большинства нейронов. В нервных клетках мало базофильного вещества, слабо развиты ветвления дендритов и мало связей с другими клетками, часть волокон не имеет миелиновой оболочки, а у некоторых волокон она очень тонкая.

Уже в эмбриогенезе происходит гибель 40-85 % нейронов в различных участках нервной системы. Гибель нейронов связана с избыточной иннервацией органов-мишеней. Апоптозу подвер­гаются нейроны, не установившие связей с клетками органов-мишеней, не получающие необходимых трофических факторов, выделяемых органами-мишенями. У взрослыхгибель нейронов происходит в сравнительно небольших объемах. Избыточной их потере препятствует относительно высокая устойчивость к апоптозу необновляющихся популяций клеток (В.Л. Быков, 1998).

С пер­вого же дня жизни у ребенка могут быть обнаружены защитные и ориентировочные рефлексы на болевые, све­товые, звуковые и другие раздражения. Однако эти реак­ции плохо скоординированы, нередко беспорядочны, как правило, медленно протекают и легко распространяются на большое количество мышц. Очень часто они прояв­ляются в усилении общей двигательной активности, что свидетельствует о легкой иррадиации возбуждения, т. е. распространении с одного участка мозга на другой. Ир­радиация возбуждения, сопровождающаяся криком, осо­бенно легко возникает под влиянием голода, охлажде­ния, а также болевых раздражений.

Головной мозг.Средний абсолютный вес головного мозга у новорожденных мальчиков — 391 г, у девочек — 388 г. Отношение веса головного мозга к весу тела в среднем 1:7.

Процесс развития головного мозга, в особенности коры полушарий большого мозга, связан со становлением и развитием функ­ции анализаторов.

Масса головного мозга при рождении 380-400 г, что составляет около 10 % массы тела. Кора полуша­рий большого мозга к рождению ребенка развита меньше других отделов нервной системы, формирование ее структуры и дифференцировка нейронов не закончены. К 9 месяцам проис­ходит удвоение массы головного мозга, к 3 годам - утроение, к 20 годам масса мозга увеличивается в 4-5 раз.

Рост коры головного мозга наиболее выражен до 5-6 лет, за­тем наблюдается некоторое замедление роста, а в период от 12 до 18 лет он вновь усиливается.

К периоду полового созревания масса мозга составляет всего около 2 % массы тела, хотя абсолютная масса мозга увеличива­ется с ростом ребенка. К 18-20 годам завершается психофизио­логическое формирование нервной системы человека.

Несмотря на относительно большую массу головного мозга у новорожденных, он характеризуется морфологической и функ­циональной незрелостью. Более того, именно кора по­лушарий большого мозга новорожденного является наименее зрелым отделом всей ЦНС. Поскольку у детей первых лет жизни в коре еще не закончен процесс созревания нейронов и большинства нервных волокон, то кора у них как высшая регулирующая система еще несовершенна. В этот период у детей преобладает влияние под­корковых центров, особенно промежуточного и среднего мозга, на жизненные процессы.

Степень дифференцировки нервных клеток в разных облас­тях коры различна. Филогенетически более новые зоны - височ­ная, нижнетеменная и лобная в этом отношении менее развиты, чем филогенетически более старые зоны, например предцентральная область или зрительная область затылочной доли, хотя в последних нет еще полной зрелости нейронов и окончательной готовности их к функционированию.

После рождения кора начинает развиваться довольно быстро, так как она получает многочисленные сигналы о всевозможных раздражениях, действию которых подвергается организм.

Увеличение абсолютной массы мозга, особенно интенсивное в течение первого года жизни, обусловлено не увеличением чис­ла нервных клеток, а ростом их тел и отростков и увеличением числа поддерживающих глиальных элементов. Известно также, что после рождения определенное количество нейронов мозга погибает.

В дальнейшем изменяется соотношение между количес­твом нейронов и количеством клеток глии. Относитель­ное количество нейронов уменьшается, а относительное количество клеток глии возрастает. Изменяется также химический состав головного мозга и содержание в нем воды. В головном мозге новорожденного 91,5% воды, у ребенка 8 лет — 86,0%.

Количество спинно-мозговой жидкости у новорожденных меньше, чем у взрослых (40—60 см³), а содержание белков больше (0,045%). Количество спин­но-мозговой жидкости, почти равное со взрослыми, наблюдается с 8—10 лет, а количество белков — уже с 6—12 месяцев.

Кора полушарий большого мозгановорожденного состоит из 6 слоев, которые имеются уже у 6-месячного плода. Количество нейронов при рождении почти такое же, как у взрослых, так как после рождения появляется только небольшое число новых высокодифференцированных нейронов, малодифференцированные нейроны продолжают делиться. Развитие нейронов в по­лушариях большого мозга предшествует появлению борозд и извилин. В первые месяцы жизни они есть не только в сером, но и в белом веществе. Раньше других начинают созревать пирамидные нейроны 5-го слоя предцентральной извили­ны, на дендритах которых начинают появляться контакт­ные шипики. К 3 годам строение большинства нейронов мало отличается от нейронов взрослого, но усложнение их строения происходит до 40 лет и позже.

Полушария большого мозга покрывают таламусы уже в начале 4-го месяца внутриутробной жизни. В это время на их поверхности есть только одно вдавление — будущая латеральная (сильвиева) борозда. Иногда у 3-ме­сячного плода имеются теменно-затылочные и шпорные борозды. У 5-месячного зародыша есть латеральная, теменно-затылочная, поясная, шпорная и цент­ральная борозды. У 6-месячного плода уже имеются все главные борозды. Вторичные борозды появляются после 6 месяцев внутриутробной жизни, третичные — в конце внутриутробной жизни. К концу 7-го месяца внутриутробного развития полушария большого мозга покрыва­ют весь мозжечок.

Асимметрия в строении борозд в обоих полушариях появляется уже в начале закладки борозд и наблюдается в течение всего периода развития головного мозга.

У новорожденного есть все первичные, вторичные и третичные борозды. Но проекция отдельных частей го­ловного мозга на поверхность черепа иная, чем у взрос­лых. Так, центральная (роландова) борозда расположена дальше от венечного шва, чем у взрослых, а латеральная (сильвиева) борозда лежит под теменной костью и зани­мает такое положение до 1-го года. Лобные извилины расположены более кзади от венечного шва; предцентральная борозда занимает такое положение до 9 лет. В связи с возрастным изменением положения отдельных частей головного мозга относительно поверхности че­репа схемы, которыми пользуются при исследовании взрослых, для раннего детского возраста не подходят.

Борозды продолжают развиваться после рождения, особенно до 1-2 лет, и к 7-12 годам борозды и извилины имеют такой же вид, как у взрослого человека . Формирование почти всех борозд и извилин, в основ­ном, завершается к 7 годам, только в некоторых участ­ках лобной доли оно почти заканчивается к 12 годам, а в некоторых участках лимбической доли — к 2—4 годам.

Лимбическая доля растет быстрее по сравнению с дру­гими областями новой коры, но ее поверхность по отно­шению ко всей коре полушария с возрастом уменьшается. У новорожденного она составляет 5,4%, в 2 года — 3,9%, в 7 лет и у взрослого — 3,4%. С возрастом происходит уве­личение поверхности большинства борозд и расширение полей коры полушария большого мозга вследствие менее плотного распределения в них нейронов. Происходит изменение формы и усложне­ние строения нейронов, а также изменение расположения слоев коры в отдельных полях в зависимости и в соответс­твии с выполняемой функцией.

Клетки коры полушарий большого мозга новорожденно­го лежат сравнительно близко друг от друга и рассея­ны, в отличие от взрослого, не только на поверхности полушарий, но в большом количестве еще и в пределах белого вещества. По мере развития новых борозд и из­вилин и увеличения в связи с этим поверхности полушарий большого мозга нервные клетки располагаются уже не так концентрированно. Мозгв первые дни после рождения характеризуется особым физико-химическим состоянием коллоидов; содержит много во­ды, количество которой, равно как и распределение относитель­но нейрона, меняется с возрастом. Сильно отличается и белко­вый состав мозга детей первых дней жизни и более старших возрастных групп.

У новорожденных иногда нет четкой границы между серым и белым веществом из-за отсутствия миелиновых оболочек у нервных волокон и диффузного распределения нервных клеток, в том числе и в белом веществе.

Цитоархитектоника.Нейроны поверхностных слоев коры недифференцированны, находятся на более ранних стадиях формирования, в глубоких слоях коры мозга по структуре перикариона и развитию отростков они приближаются к строению таких нейронов у взрослых.

Наиболее быстрый рост и созревание нервных клеток проис­ходит в первые недели и месяцы постнатальной жизни. У ро­дившегося ребенка кора состоит из большого количества мелких клеток разной формы, среди которых много округлых и оваль­ных. Пирамидальную форму многие нейроны приобретают уже после рождения. Клетки коры у новорожденного расположены очень близко друг к другу, так как у них слабо развиты дендриты и их ветвления.

В первые месяцы жизни ребенка нейроны начинают быстро расти и дифференцироваться. У 2-недельного ребенка уже довольно ясно выражены слои серого вещества. В период до 1 года пирамидные клетки приоб­ретают характерную форму и имеют многочисленные отростки. К 6 месяцам внешний вид нейронов коры отличается от дефини­тивного состояния главным образом меньшими размерами.

К 2 годам пирамидные нервные клетки приобретают типич­ный вид, расположены менее тесно, мельче, чем у взрослых. Примерно в этом же возрасте в нейронах появляется пигмент, затем его количество постепенно увеличивается.

Пирамидные нейроны 3-го и 5-го слоев коры больших полу­шарий к 2 годам содержат большое количество базофильного вещества с характерным его расположением у эффекторных нейронов и формируют объемистую систему многочисленных дендритов. Происходит дифференцировка клеток 2-го и 3-го слоев коры и дальнейшее развитие ядер головного мозга.

Идет активный процесс миелинизации нервных волокон. Только после 2-3 лет, когда значительная часть волокон приоб­ретает миелиновую оболочку, срезы мозга детей становятся по­хожими на срезы мозга взрослого человека.

Можно признать достаточно обоснованным фактом, что именно первые 2-3 года жизни являются наиболее ответствен­ным этапом морфологического и функционального становления мозга ребенка.

На первом году закладываются основы психиче­ской деятельности, идет подготовка к самостоятельному хожде­нию, речевой деятельности. Существует мнение, что в этот пе­риод времени происходит "первичное обучение", т. е. формиро­вание нейронных ансамблей, которые в дальнейшем служат фундаментом для более сложных форм обучения.

Цитоархитектоника, свойственная взрослому человеку, фор­мируется между 2 и 4 годами жизни. Быстрее развивается кора пред- и постцентральной извилин, где находятся центры двига­тельного и кожного анализаторов. Дифференцировка нейронов коры идет от глубоких слоев к поверхностным. В дальнейшем, до 7-летнего возраста, происходит увеличение размеров клеток и усложнение межнейронных связей.

С возрастом формируется цито- и миелоархитектоника, ха­рактерная для различных полей коры больших полушарий. Ко­личество клеток на единицу площади коры уменьшается. Это связано с увеличением общей поверхности полушарий большого мозга и нарастанием количества волокон.

Нервные клетки в коре полушарий большого мозга располагаются нерезко отграниченными друг от друга слоями. Эти слои содер­жат разные виды клеток, но для каждого из них характерно пре­обладание какого-либо определенного вида нейронов.

Число слоев и степень их развития в разных полях различны. К рождению ребенка уже видна разница в структуре полей, но их границы нечеткие, между ними располагаются более обширные промежуточные зоны, чем у взрослого человека. Такой вид полей наблюдается до 11-13 лет. После рождения дифференци­ровка нейронов в пределах каждого поля протекает быстрее в его центральной части, чем на периферии.

Миелоархитектоника.Миелоархитектоника коры характе­ризуется двумя направлениями волокон - тангенциальным и ра­диальным. У новорожденного преобладают радиальные волок­на. Тангенциальные волокна имеются лишь в двух самых глубоких слоях, а в остальных они появляются после рождения и их развитие продолжается до года жизни.

Миелоархитектоника коры, свойственная взрослому челове­ку, формируется в период между 3 и 6 годами жизни, в это же время миелинизируется большинство волокон, но процесс мие­линизации продолжается и в более позднем возрасте. В глубо­ких V- VI слоях коры волокна миелинизируются быстрее и интенсивнее.

Развитие модульного строения коры головного мозга.Согласно исследованиям Л. К. Семеновой (1990), динамика постнатального формирования коры больших полушарий головного мозга с позиций современной концепции о ее модульном строе­нии может быть представлена следующим образом. Кора ново­рожденных характеризуется структурной незрелостью:

• густое расположение клеток относительно небольших раз­меров и в большинстве своем неопределенных форм;

• клетки имеют слабо выраженные отростки;

• единичные тонкие волокна примерно одинакового диамет­ра ограничивают колонки клеток, различные по протяжен­ности в разных полях, которые являются доминирующим звеном;

• пиальные сосуды тонки, капиллярная сеть редкая, одина­ковая по плотности во всех слоях коры.

Все компоненты нейроглиальнососудистых ансамблей к мо­менту рождения представлены, при этом доминирующим звеном являются колонки (модули) и немногочисленные, преимущест­вено, локальные, связи.

Первый год жизни знаменуется типизацией формы нейро­нов:

• увеличением размеров пирамидных и звездчатых нейро­нов;

• развитием дендритных и аксонных арборизаций, особенно расширяющих внутриансамблевые связи по вертикали и тем самым объединяющих структурные компоненты в ан­самбль как структурную единицу, отграниченную пиальными и радиальными сосудами и пронизанную трехмер­ной капиллярной сетью.

Основу коры составляют протоплазматические астроциты, их созревание заканчивается к 3-5 годам жизни ребенка.

К 3 годам в ансамблях более четко сформированы и выраже­ны:

• так называемые "гнездные" группировки нейронов;

• вертикальные пучки радиальных волокон;

• аксонные коллатерали пирамидных нейронов.

Увеличиваются размеры веретенообразных звездчатых ней­ронов, распределяющих свои аксонные коллатерали в верти­кальном направлении.

К 5-6 годам усложняется система связей по горизонтали за счет роста в длину и разветвления боковых и базальных дендритов пирамидных нейронов и развития боковых терминалей их апикальных дендритов. Нарастает полиморфизм нейронов всех слоев, отражающий специализацию, а также плотность капил­лярных сетейв слоях 3 и 4.

К 9-10 годам пирамидные нейроны в среднем достигают наибольших размеров, увеличивается ширина клеточных груп­пировок и радиарных пучков волокон. Волокна радиарных пуч­ков разнообразны по диаметру, равно как по толщине дендри­тов, осуществляющих вертикальные связи нейронов колонки между собой. Значительно усложняется структура короткоаксонных нейронов, расширены сети аксонных коллатералей всех форм интернейронов, образующих в крупных ансамблях четко структурированные вертикальные колонки.

К 12-14 годам в клеточных ансамблях четко выражены раз­нообразные (специализированные) формы пирамидных нейро­нов, высокого уровня дифференцировки достигают все типы ин­тернейронов. Существенно нарастает волокнистый компонент коры. Внутри- и межансамблевые связи усложняются преиму­щественно по горизонтали. Во всех ансамблях удельный объем волокон намного выше удельного объема клеточных элементов. Значительно нарастают диаметр и толщина стенок внутрикорковых артерий.

К 18 годам ансамблевая организация коры по основным па­раметрам своей архитектоники достигает уровня взрослых.

Таким образом, в период от рождения до 20 лет структурные преобразования нейронных ансамблей осуществляются в раз­личных областях коры по единому принципу, но в разные сроки и с разным качественным и количественным представительст­вом каждого из структурных компонентов. Вместе с тем при гетерохронном ходе постнатального морфогенеза коры в конкрет­ные возрастные периоды рост и дифференцировка многих ком­понентов из различных областей коры происходят синхронно.

Ствол головного мозга.Образования ствола головного мозга развиваются неравномерно. До рождения в них преобла­дает белое вещество, после рождения — серое.

У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и обладают всеми признаками дифференцировки. Рост и дифференцировка клеток продолжаются и в постнатальном онтогенезе.

У 7-летнего ребенка дифференцировка нейронов в ядрах блуждающего нерва такая, как у взрослых, и его нейроны неотличимы от нейронов взрослого даже по тон­ким морфологическим признакам. В дорсальном ядре блуж­дающего нерва количество клеток на единицу площади уменьшается по сравнению с тем, что наблюдалось в более раннем возрасте. Это связывают со становлением к данному периоду более совершенной дыхательной функции и возраст­ным развитием легких. Бульбарный уровень регуляции имеет важное значение в ре­акциях сохранения гомеостаза и взаимодействия организма с внешней средой. В этой связи сохранность бульбарного уровня особенно важна при старении в условиях снижения адаптацион­ных возможностей организма,

С возрастом в продолговатом мозге обнаруживаются изме­нения формы нейронов и их отростков в виде узловатости денд­ритного дерева, потери шипиков и в конечном счете - повреж­дения дендритов.

Мостк 5 годам доходит до уровня, на кото­ром он расположен у взрослого. Формирование тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга в основном завершается к 6 годам.

Мозжечокноворожденного развит сравнительно мало, лежит высоко и вытянут в длину. Его нижний край отстает на 7-8 см от большого отверстия и только к 10 годам достигает его уровня. Борозды мозжечка неглубоки, «древо жизни» слабо обрисовано, размеры полушарий по отношению к моз­гу в целом меньше сравнительно с мозгом взрослого человека. У новорожденного червь мозжечка выражен лучше, чем по­лушария, что отражает раннее развитие филогенетически более древнего отдела.

Дольки полушария мозжечка — миндалины — лежат на большом расстоянии друг от друга, смещены кзади и только к 1,5 годам начинают располагаться параллельно друг другу, как у взрослого. Сначала они лежат высоко, в задней черепной ямке, а затем опускаются книзу, бли­же к затылочному отверстию, и у 2-летних принимают приблизительно то положение, которое мы наблюдаем у взрослого.

Наиболее интенсивно мозжечок растет в первые 2-3 года жизни. В дальнейшем темпы развития снижаются, и до 18 лет мозжечок растет медленно. Усиленный рост мозжечка в ранние периоды жизни согласуется с выработкой в течение этого вре­мени дифференцированных и координированных движений и приходится на первый год жизни и на период, предшествующий половому созреванию. Интенсивный рост мозжечка и дифференцировка его нейронов связаны с развитием коры большого мозга и проводящих путей к ней и мосту. Ядра основания моз­жечка более выражены у плодов и детей первых лет жизни, чем у взрослых.