Эмбриогенез органов дыхательной системы
Органы дыхательной системы развиваются вместе с пищеварительной трубкой. Носовая полость образуется из небных выростов верхнечелюстных костей. Эти выросты разделяют первичную ротовую полость на два этажа: верхний - носовую полость, и нижний - ротовую полость. Глотка является производным передней кишки. Зачатки органов дыхания: гортань, трахея, бронхи и легкие появляются на 3-4- ой неделе эмбриогенеза из общего зачатка путем выпячивания вентральной стенки передней кишки (гортанно-трахеальный вырост).
На 4-5-ой неделе эмбрионального развития вокруг гортанно-трахеального выроста образуется кольцевидное утолщение мезенхимы. На 8-9 неделе внутриутробного развития эта закладка дифференцируется в хрящи и мышцы гортани. Хрящи гортани развиваются в следующей последовательности: перстневидный, черпаловидные, рожковидные, клиновидные. Щитовидный хрящ развивается позже других - вначале как парное образование. Надгортанник образуется в толще слизистой оболочки, расположенной кпереди от входа в гортань. После образования зачатка гортани происходит формирование ее стенок, голосовых складок, складок преддверия, желудочков гортани. Из общего мышечного сфинктера, окружающего глоточную кишку, снаружи от хрящей развиваются мышцы гортани. К середине 3-го месяца эмбриогенеза все хрящи и мышцы гортани приобретают форму, как у взрослого.
На 4-й неделе эмбрионального развития гортанно-трахеальный вырост отделяется от передней кишки двумя продольными трахеопищеводными бороздами, вдающимися в просвет передней кишки в виде гребней. Эти гребни, сближаясь, соединяются, формируя трахеопищеводную перегородку. В результате передняя кишка разделяется на дорсальную (пищевод) и вентральную (трахея и легочные почки) части. Гортанно-трахеальный вырост, удлиняясь в каудальном направлении, формирует по средней линии будущую трахею, которая заканчивается двумя ассиметричными мешковидными выпячиваниями – легочными почками из которых развивются зачатки правого и левого легких. Правая легочная почка делится на три, а левая на два главных бронха, из которых формируется бронхиальное дерево легких (рис.5.1). Первичные выросты делятся на вторичные, которые дают начало в каждом легком 10 сегментарным бронхам. На концах сегментарных бронхов появляются новые выпячивания, которые также делятся и в результате этого деления через 2-4 месяца внутриутробного развития образуется бронхиальное дерево. К концу 6-го месяца в нем насчитывается 17 ветвлений.
Рис 5.1. Развитие легких человека в эмбриогенезе:
А — зародыш длиной 4 мм; Б — зародыш длиной 5 мм; В — зародыш длиной 7 мм; Г — зародыш длиной 8,5 мм; Д — зародыш длиной 10 мм; Е — зародыш длиной 20 мм; / — трахея; 2 — почка бронха; 3 — бронхи первого порядка; 4 — правый и 5 — левый бронхиальные стволы; 6 — бифуркация трахеи; 7 — верхняя доля легкого; 8 — левый бронх; 9 — мезенхимная закладка стромы легкого; 10 — нижняя доля легкого; 11 — легочная вена; 12— закладка висцеральной плевры; 13 — средняя доля легкого; 14 — правый бронх.
С 4-го по 6-й месяц закладываются бронхиолы, а с 6-го по 9-й - альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. Образование терминальных бронхиол происходит на 5-ом - 6-ом месяцах внутриутробного развития. В течение последних 2-х месяцев пренатального развития и нескольких лет постнатальной жизни число терминальных мешочков постепенно увеличивается. Процесс ветвления бронхиол заканчивается после рождения.
У плода 4-х месяцев имеются в миниатюре все воздухоносные пути, что и у взрослого. В отличие от этого процесс развития альвеол относится, главным образом, к постнатальному развитию. Зрелые альвеолы до рождения отсутствуют.
Дифференцировка воздухоносных путей проходит последовательно три этапа.
1. Первый этап (5-15 недели) характеризуется дальнейшим их ветвлением, развитием хрящей трахеи и бронхов, появлением бронхиальных артерий.
2. Второй этап (16-25 недели) характеризуется появлением респираторных и терминальных бронхиол, а также канальцев (прообразов альвеолярных мешочков) и подрастанием к ним капилляров.
3. Третий этап (26-40 недели) характеризуется массовым преобразованием канальцев в мешочки (первичные альвеолы), увеличением числа альвеолярных мешочков, дифференцировкой альвеолоцитов и появлением сурфактанта (жидкости).
Синтез и секреция сурфактанта осуществляется пневмоцитами 2-го типа. Его функция – снижение сил поверхностного натяжения стенки альвеол и повышение эластичности легочной ткани, что предотвращает спадение и слипание альвеол. Его количество возрастает, особенно в течение последних двух недель перед рождением. При отсутствии или нехватке сурфактанта (например, у недоношенных детей) развивается синдром дыхательной недостаточности. К рождению легкие заполнены жидкостью, которая быстро исчезает сразу после рождения. Большая ее часть быстро резорбцируется кровеносными и лимфатическими капиллярами, небольшое количество удаляется через бронхи и трахею. Сурфактант остается в виде тонкой пленки на поверхности альвеолярного эпителия.