Эмбриогенез органов пищеварительной системы
Отделы и органы пищеварительной системы в эмбриогенезе развиваются из всех 3-х зародышевых листков: эктодермы (эпителий ротовой и анальной ямок или бухт), энтодермы (эпителий слизистой оболочки первичной кишки или кишечной трубки) и мезодермы (собственная пластинка слизистой, подслизистая основа, мышечная, соединительнотканная и серозная оболочки пищеварительного тракта).
В конце 3-ей недели внутриутробного развития из энтодермы образуется трубка – первичная кишка, замкнутая на переднем и заднем концах. В конце 4-й недели внутриутробного развития на головном и каудальном концах эмбриона появляются углубления, которые соответственно называются ротовой и заднепроходной (анальной) бухтами (ямками). Образовавшиеся углубления отделяются от первичной кишки глоточной и анальной мембранами, состоящими из двух слоев: наружного – эктодермального и внутреннего – энтодермального.
В первичной кишке выделяют глоточную и туловищную кишки. Границей между ними является небольшое выпячивание – закладка органов дыхания. В туловищной кишке в свою очередь выделяют три части: переднюю, среднюю и заднюю. Из различных отделов первичной кишки формируются следующие образования:
1. Из глоточной кишки– задняя часть полости рта, язык, слюнные железы, небные миндалины, железы – производные эпителия глоточных карманов (щитовидная, околощитовидные, тимус).
2. Из передней кишки – пищевод и желудок.
3. Из средней кишки– тонкая кишка, печень и поджелудочная железа
4.
 |
Из задней кишки– слепая кишка с червеобразным отростком, восходящая ободочная, нисходящая ободочная, сигмовидная ободочная и прямая кишки.
Рис.3.1. Пищеварительная система 1,5 месячного зародыша человека:1 - хорда; 2 - трахея; 3 - пищевод; 4 - печень; 5 - желудок; 6 - дорсальная и 7 -вентральная закладки поджелудочной железы; 8 - полость брюшины; 9 - прямая кишка, 10 - постклоакальная кишка; 11 - мочеполовой синус; 12 - клоакальная мембрана; 13 - аллантоис; 14 - желточный стебелек; 15 - желчный пузырь; 16 - печеночный проток; 17 - сердце; 18 - карман Ратке; 19 – гипофиз.
Разберем более подробно развитие органов пищеварительной системы в эмбриональном и постэмбриональном периодах онтогенеза.
Преобразование глоточной кишки.Ротовая ямка в виде впячивания эктодермы располагается под нависающим над ней лобным бугром и растет навстречу слепому концу кишечной трубки. В результате слияния дна ротовой ямки (эктодерма) и слепого конца первичной кишки (энтодерма) образуется ротоглоточная мембрана, которая в конце третьей недели эмбриогенеза прорывается, в результате передний отдел кишечной трубки (глотка) открывается в ротовую ямку. На боковой поверхности головной кишки (глоточная часть) у зародышей 3-5 недель образуется 5 симметричных выпячиваний энтодермы – жаберных карманов, снаружи растут навстречу им впячивания эктодермы – жаберные щели. Участки ткани в виде возвышений, расположенных между соседними жаберными карманами и щелями на переднебоковой поверхности шеи эмбриона образуют жаберные дуги. Самая крупная первая жаберная дуга (нижнечелюстная) дает начало нижней и верхней челюстям и мягким тканям лица; из второй жаберной дуги развивается подъязычная кость; из третьей, четвертой и пятой жаберных дуг развиваются хрящи гортани. Жаберные карманы также идут на построение ряда органов. Первая пара жаберных карманов дает начало барабанной полости и слуховой трубе, молоточку и наковальне; вторая пара жаберных карманов развивается в глоточные миндалины и стремечко; третья пара жаберных карманов преобразуется в вилочковую железу и нижние паращитовидные железы; из четвертой пары жаберных карманов формируются верхние паращитовидные железы; из выпячивания между первой и второй парами жаберных карманов образуются щитовидные железы и эпителий корня языка.
Развитие полости рта тесно связано с формированием лица и полости носа. Вначале вход в ротовую ямку имеет вид щели (5-я неделя эмбриогенеза), над которой сверху нависает лобный отросток. С боков и снизу ротовую щель ограничивают производные нижнечелюстной дуги: верхне- и нижнечелюстные отростки; последние, срастаясь, образуют нижнюю челюсть и нижнюю губу. Лобный отросток располагается между верхнечелюстными отростками. В боковых отделах лобного отростка над ротовой ямкой с каждой стороны образуются медиальный и латеральный носовые отростки, окружающие обонятельные ямки, из которых в последующем формируются носовые ходы. Медиальные носовые отростки сближаются и сливаются друг с другом и врастают внизу между верхнечелюстными отростками, образуя среднюю часть верхней губы, спинку и верхушку носа, его перегородку, резцовую кость. Боковые носовые отростки идут на формирование крыльев носа, носовой и слезной костей. При слиянии медиальных и латеральных носовых отростков формируются ноздри. Верхнечелюстные отростки дают начало верхней челюсти, небу, щекам, боковым отделам верхней губы.
На внутренней поверхности верхнечелюстных отростков появляются валики – небные отростки (7-я неделя), которые превращаются в небные пластинки, слияние их медиальных отделов ведет к формированию неба, которое делит первичную полость рта на расположенную выше полость носа, а ниже – окончательную полость рта.
На 7-й неделе эмбриогенеза по краю верхнего и нижнего края ротовой щели происходит разрастание эпителия, в виде дугообразной щечно-губной пластинки, которая погружается в подлежащую мезенхиму. Эта пластинка расщепляется и отделяет зачаток верхней и нижней челюстей от соответствующей губы и щеки; в результате формируется преддверие рта.
Зубы развиваются на 7-й неделе эмбриогенеза из эктодермы и мезенхимы. Из утолщения эктодермы на поверхности верхне- и нижнечелюстных отростков формируются утолщения в виде дуг (подков), называемых зубными пластинками, врастающими в подлежащую мезенхиму. На наружной поверхности этих пластинок, в определенных участках (по 10 сверху и снизу), происходит интенсивное размножение эпителиальных клеток, и формируются колбовидные выпячивания – эмалевые органы, которые дают начало эмали молочных зубов. Мезенхима, впячиваясь в эмалевые органы, образует зубные сосочки (развиваются в дентин и пульпу зуба). Вокруг эмалевого органа и зубного сосочка из мезенхимы формируется зубной мешочек, из которого развивается кутикула эмали и цемент корня. Формирование молочных зубов из зачатков заканчивается после рождения к концу их прорезывания. Зачатки постоянных зубов закладываются на 5-м месяце эмбриогенеза также из зубных пластинок и лежат вместе с молочными зубами в одной альвеоле.
Язык закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из нескольких зачатков. Передняя часть языка развивается в виде медиальных выростов нижнечелюстной (1-й жаберной) дуги, формирующих парные симметричные боковые отделы тела и верхушки языка (место срастания – срединная борозда на спинке языка, внутри – его перегородка). Часть спинки языка впереди от слепого отверстия закладывается в виде непарного бугорка энтодермы - между концами 1-й и 2-й жаберных дуг. Задний отдел – корень языка, формируется из энтодермальных зачатков позади слепого отверстия в виде правого и левого выступов 2-й и 3-й жаберных дуг. Граница между передней и задней частью языка – пограничная линия. Эпителий слизистой оболочки языка, в том числе и сосочков (многослойный, плоский, неороговевающий), развивается из эктодермы ротовой бухты; поперечно-полосатые мышцы языка – из мезодермы затылочных миотомов.
Небные миндалиныпоявляются в конце третьего месяца развития. Они образуются в результате вселения лимфоцитов в соединительную ткань, расположенную вокруг регрессирующих вторых глоточных карманов. По мере увеличения объема лимфоидной ткани в нее начинает врастать покрывающий эпителий в виде плотных клеточных тяжей. Эти тяжи постепенно расщепляются и из них образуются крипты, которые внедряются в миндалины. По мере увеличения ткани миндалины происходит уплотнение окружающей соединительной ткани, из которой образуется капсула. Развитие глоточной и язычной миндалин происходят сходным образом.
Слюнные железы (крупные и мелкие) развиваются как выпячивания эктодермы (эпителия ротовой бухты) в подлежащую мезенхиму, которая дифференцируется в соединительную ткань (капсула, междольковые перегородки) и сосуды.
Околоушная и поднижнечелюстная слюнные железы закладываются на 6-й неделе, подъязычная - в конце 7-й недели эмбриогенеза.
Глотка дифференцируется из головной части передней кишки в начале 2-го месяца эмбриогенеза. На боковых стенках первичной глотки формируются жаберные дуги и жаберные карманы, которые дают начало различным органам (см.. выше).
Центральная часть глоточной кишки суживается, уплощается и дает начало дефинитивной глотке; в нижнем отделе ее передней стенки образуется выпячивание (вырост), которое является закладкой нижних дыхательных путей. Эпителий глотки – многослойный плоский, неороговевающий, кроме носоглотки, где он является многорядным ресничатым. Мышцы глотки относятся к скелетным (поперечнополосатым), т.к. развиваются из мезодермы.
Пищевод– часть передней кишки ниже глотки, закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза. По ходу пищевода формируются 3 сужения: 1) верхнее - в области перехода глотки в пищевод; 2) среднее - в месте его соприкосновения с дугой аорты; 3) нижнее - при прохождении пищевода через диафрагму и при переходе в желудок. Эпителий пищеводав период своего эмбрионального развития изменяет свою структуру от многослойного цилиндрического (4-х недельный эмбрион), к двухслойному цилиндрическому, потом многорядному мерцательному эпителию и с 6-го месяца развития к многослойному плоскому, как у взрослого человека. На ранних стадиях его мышечная оболочка состоит из гладкой мускулатуры (производное мезенхимы). После прорыва ротоглоточной мембраны на пищевод наслаиваются мышцы мезодермального происхождения, образуя поперечнополосатую мускулатуру (верхняя треть). В остальных двух третях в мышечной оболочке стенки органа сохраняется гладкая мускулатура.
Желудок.В период от 4-х недель до 2-х месяцев внутриутробного развития формируются все отделы. Эпителий желудка сначала многорядный, затем однослойный призматический. Мышечные слои закладываются в таком порядке: на 6-й неделе - круговой слой мышечной оболочки, на 13-14-й неделе - наружный продольный слой, на 15-й неделе - внутренний косой слой.
Тонкая кишканачинает развиваться на 5-й неделе жизни эмбриона. Сначала эпителий кишечника однорядный кубический, затем становится двухрядным призматическим, а на 7-8 неделе - однослойным призматическим. В конце второго месяца развития наблюдается специфическая фаза роста, во время которой усиленно растет эпителий кишки и заполняет ее просвет. Это так называемая фаза кишечной атрезии. В дальнейшем, в процессе нормального развития, эпителиальные клетки гибнут, просвет кишки увеличивается, то есть наступает реканализация тонкой кишки. На 8-12 неделе возникают ворсинки и крипты из энтодермы кишечной трубки.
Из мезодермы развивается гладкая мышечная ткань: на 7-8 неделе появляется внутренний циркулярный слой, на 8-9 неделе - наружный продольный слой мышечной оболочки, на 24-28 неделе возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкой кишки закладывается на 50-й неделе из мезодермы.
Толстая кишканаиболее интенсивно изменяется в процессе эмбриогенеза. На 6-7 неделе эмбриогенеза эпителий сильно разрастается и, практически, закрывает просвет кишки. Потом эпителий в глубоких слоях разрушается, и просвет кишки снова восстанавливается. Ворсинки и крипты в слизистой оболочке закладываются почти одновременно, позднее в ворсинки врастает мезенхима, и ворсинки сильно выпячиваются в просвет кишки.
На 4-ом месяце внутриутробного развития закладка толстой кишки содержит большое количество ворсинок. Позже слизистая усиленно растет и ворсинки исчезают.
К 8-9-му месяцу эмбриогенеза ворсинок уже нет.
Мышечная оболочка толстой кишки развивается на 3-м месяце внутриутробной жизни.
Печень.Зачаток печени появляется на 3-й неделе эмбриогенеза из вентральной стенки двенадцатиперстной кишки. Эта стенка в области печеночного поля (место, где эпителиальные клетки более высокие) выпячивается и врастает в вентральную брыжейку. Это мешковидное выпячивание называется печеночной бухтой. Оно разделяется на краниальный и каудальный отделы. Из краниального будет развиваться печень и печеночный проток. Из каудального - желчный пузырь и его проток.
Листки брыжейки образуют серозную капсулу и соединительнотканный каркас для железистой паренхимы печени. В дальнейшем из быстрорастущей клеточной массы формируются печеночные балки, а между ними врастают кровеносные капилляры. Под влиянием тока крови капилляры приобретают в дольках преимущественно радиальную ориентацию. С развитием кровоснабжения брюшной полости печень растет очень быстро, заполняя всю брюшную полость. Интенсивный рост печени во внутриутробной жизни объясняется особенностями кровоснабжения этого органа. Артериальная кровь, притекающая в тело плода из плаценты по пупочной вене через соединение с воротной веной проходит через печень.
В эмбриональном периоде в печени происходит кроветворение, которое постепенно угасает к концу внутриутробного развития, а после рождения прекращается.
Поджелудочная железаразвивается у зародыша человека на 3-4 неделе внутриутробной жизни из 2-х выростов. Вентральная закладка возникает из печеночного выроста, а дорсальная - из стенки двенадцатиперстной кишки непосредственно ниже желудка. По мере роста закладок и поворота желудка вокруг вертикальной оси. оба выроста сближаются, а позднее сливаются. Из дорзальной закладки формируется тело и хвостовая часть органа, из вентральной - головка и главный выводной проток железы.