Болезни сеянцев хвойных, вызываемые ржавчинными грибами

Ржавчинные грибы поражают многие древесные, в том числе хвойные породы, являясь большей частью разнохозяйными грибами. В таком случае в цикле развития ржавчинных грибов хвойные породы выступают в качестве первого хозяина, на котором формируются начальные спороношения. Развиваясь на сеянцах, саженцах в питомниках, ржавчинные грибы вызывают преждевременное засыхание и опадение хвои, реже отмирание верхних частей стволиков. Больные растения сильно ослабляются, отстают в росте, могут погибать.

Цель работы: получить представление о патогенезе ржавчинных болезней на сеянцах, саженцах хвойных пород, научиться правильно их диагностировать.

Задание:изучить внешние и микроскопические признаки ржавчины хвои сосны, ели, лиственницы; соснового вертуна.

Оборудование и материалы:хвоя сосны, ели, лиственницы, пораженная ржавчиной; гербарий сосны, пораженной сосновым вертуном; таблицы, слайды.

Требования к содержанию отчета: представить краткое описание патогенеза, симптомов болезней с соответствующими рисунками.

Теоретические сведения

Ржавчина хвои сосны

Вызывается разнохозяйными ржавчинными грибами класса Телиомицеты, рода Coleosporium, имеющими полный цикл развития. Эциостадия этих грибов развивается на хвое сосны обыкновенной. Урединио-, телио- и базидиальное спороношения формируются на промежуточных хозяевах - травянистых растениях. У каждого вида гриба из указанного рода свой вид промежуточного хозяина, по ботаническому названию которого дается видовое название возбудителю. Промежуточным хозяином С. senecionis Fr. является крестовник, С. tussilaginis Lev. - мать-и-мачеха, С. sonchiarvensis Lev. - осот, С. campanulae Pers. - колокольчик.

Заражение однолетней хвои сосны происходит весной базидиоспорами, образующимися на листьях травянистых растений при прорастании перезимовавших телиоспор. Внешние признаки заболевания проявляются через одну-две недели после заражения. Вначале под эпидермисом обычно на верхней стороне хвоинок образуются плоскоконические спермогонии (пикниды) шириной 0,4-0,5 мм, длиной 0,5-1,0 мм. Затем появляются эции в виде желтых пузырьков длиной 1-3 мм, шириной 0,2-0,4 мм, высотой 1,5-2,0 мм (рисунок 14, А), заполненные эциоспорами. В местах расположения эциев ткани хвои желтеют и засыхают. При сильном развитии болезни эции почти сплошь покрывают хвою.

Ржавчина хвои сосны не имеет значительной вредоносности, однако в ряде случаев может существенно снижать ассимиляционную поверхность и прирост сеянцев в питомниках, вызывая их ослабление.

Ржавчина хвои ели

Болезнь вызывается двумя видами ржавчинных грибов из рода Chrysomyxa, различающимися по своей биологии. Гриб Ch. ledi D.B. характеризуется полным циклом развития и является разнохозяйным; эциостадия формируется на хвое ели, урединио- и телиостадии - на нижней стороне листьев багульника. Он поражает сеянцы в питомниках, еловые культуры, подрост и реже древостой.

Другой гриб (Ch. abietis Wallr.) - однохозяйный с неполным циклом развития; формирует только телиостадию. Этот возбудитель чаще встречается в молодых культурах ели, на еловом подросте, растущем под пологом леса.

Особенности развития и признаки болезни зависят от возбудителя. При поражении грибом Ch. ledi, первичное заражение еловой хвои происходит весной базидиоспорами, которые формируются на базидиях, прорастающих из телиоспор на нижней стороне листьев багульника. В начале лета на нижней стороне хвои образуются многочисленные эции в виде золотистых цилиндрических пузырьков диаметром 2-3 мм, заполненные массой эциоспор (рисунок 14, Б). При сильном развитии болезни происходит массовое засыхание и опадение хвои, что может привести к ослаблению и даже усыханию молодых елочек.

Второй возбудитель - гриб Ch. abietis, формирует в начале лета на хвое ели телиоспороношение в виде ярко-оранжевых, восковидных подушечек, вытянутых вдоль средней жилки, длиной 2-5 мм (рисунок 14, В).

Рисунок 14 - Ржавчина хвои:

А – ржавчина сосны: 1 – пораженная хвоя; 2 – зрелые эции на хвое; 3 – урединиоспороношение на листе мать-и-мачехи; Б – ржавчина хвои ели (воз будитель – Chrysomyxa ledi): 4 – пораженная хвоя с эциями; В – ржавчина хвои ели (возбудитель - Ch. abietis): 5 - пораженная хвоя с телиоспороношением гриба; 6 – срез через телиопустулу

Весной телиоспоры прорастают в базидии с базидиоспорами, после чего пораженная хвоя опадает. Разлетающиеся базидиоспоры попадают на здоровую молодую хвою и заражают ее. Летом на пораженной хвое появляются желтоватые точечные пятна, позднее увеличивающиеся в размерах и сливающиеся между собой. Весной следующего года на месте пятен образуется телиоспороношение возбудителя. Наиболее сильно могут поражаться загущенные молодняки ели под пологом, где болезнь приводит к массовому опадению хвои.

Ржавчина хвои лиственницы

Возбудителями болезни являются разнохозяйные ржавчинные грибы с полным циклом развития, развивающиеся в эциостадии на хвое лиственницы, а урединио-, телио- и базидиоспороношения формируются на лиственных древесных породах: Melampsoridium betulae Arth. (второй хозяин - береза), Melampsora larici-populina Kleb. (некоторые виды тополей), М. larici-tremulae Kleb. (осина), М. larici-salicina Kleb. (ивы). Лиственница поражается в лесных питомниках, культурах, естественных древостоях.

Заражение хвои лиственницы происходит весной базидиоспорами в период их массового разлета после развития из телиоспор на листовом опаде промежуточных хозяев. В начале лета на хвое образуется эциоспороношение в виде желтоватых пузырьков, расположенных вдоль средней жилки. Внутри эциев формируются шаровидные, овальные или несколько угловатые эциоспоры. В местах развития гриба ткань хвои желтеет и отмирает.

В годы благоприятные для развития возбудителей болезнь может причинять большой вред посевам лиственницы. Пораженные сеянцы преждевременно теряют ассимиляционный аппарат, ослабляются, а иногда усыхают.

Особенности развития ржавчинных грибов на лиственных породах рассматриваются далее при изучении болезней листьев.

Ржавчина побегов сосны (сосновый вертун)

Возбудитель - разнохозяйный ржавчинный гриб с полным циклом развития Melampsora pinitorqua Rostr. Эциостадия гриба развивается на сосне; урединио- и телиостадии - на листьях осины или тополя белого.

Поражаются всходы, сеянцы, саженцы в питомниках, культуры и молодняки естественного происхождения. Заражение сосны происходит весной (обычно в первой половине мая) базидиоспорами, которые формируются на базидиях, прорастающих из телиоспор на перезимовавших под снегом пораженных листьях тополей. Внешним признаком образования базидиального спороношения и начала разлета базидиоспор является появление на опавших листьях золотистого налета. Этому процессу благоприятствует высокая относительная влажность воздуха (80-97 %) и температура в пределах 18-20 ° С, решающим фактором является влажность.

В конце мая - начале июня возбудитель формирует на сосне эции. У больных всходов эции образуются на стволике и на хвоинках. Они имеют вид вздутий желтого цвета, располагающихся цепочкой. Поражение только хвои не приводит к гибели всходов. Возникновение же эциев на стволике вызывает усыхание и опадение хвои, нередко сопровождающееся гибелью растений, которая достигает 20-40 %. У двухлетних сеянцев поражаются только побеги текущего года. Скопления эциев имеют вид желтых, выпуклых образований длиной 1 см. В месте возникновения эциев побег искривляется (рисунок 15). После созревания и разлета эциоспор на побегах остаются засмоленные ранки. У больных сеянцев верхушки обычно отмирают, развивается многовершинность. Гибель сеянцев отмечается в редких случаях, но они ослабляются и становятся непригодными к посадке. У сосен от 2 до 10 лет поражаются как боковые побеги, так и верхушечный. В месте формирования эциев побеги надламываются, опускаются вниз и затем, искривляясь, вновь тянутся вверх. В случае усыхания пораженных побегов под ними развиваются дополнительные почки, из которых образуются новые побеги, один из которых становится главным; остальные отстают в росте и чаще отмирают. Поражение сосны в этот возрастной период снижает прирост и способствует образованию внутренних пороков древесины.

Созревшие эциоспоры выступают из разрывов эпидермиса в виде оранжевой массы, разносятся воздушными потоками и заражают листья тополей. Эциостадия наиболее активно развивается при температуре 18-21 ° С, разлет эциоспор в зависимости от климатических условий может про­должаться до третьей декады июня.

Болезнь имеет широкое распространение в центральных областях России, Западной Сибири, на Кавказе, а также в некоторых степных районах страны. Особенно опасна для сосны обыкновенной, может поражать сосны горную и Веймутову.

Практическое выполнение

1. Рассмотреть, записать и зарисовать внешние признаки ржавчины хвои на сосне, ели, лиственнице, пользуясь гербарием и таблицами.

2. Пользуясь гербарием и таблицами, рассмотреть, записать и зарисовать внешние признаки соснового вертуна.

Рисунок 15 - Сосновый вертун (возбудитель - Melampsora pinitorqua Rostr.):

I - вид пораженных побегов; 2 - смоляная язвочка в месте эция;

3 - осиновый лист с телиоспороношением

Контрольные вопросы для самоподготовки

1. Что является основным условием возникновения очагов ржавчины на большинстве хвойных, учитывая биологию возбудителей?

2. В чем проявляется вредоносность соснового вертуна?

3. Отличительные признаки двух возбудителей ржавчины на хвое ели.

Лабораторная работа № 9

Ржавчина листьев

Цель работы: уяснить особенности развития листовой ржавчины на основных древесных породах, уметь их диагностировать.

Задание:изучить внешние и микроскопические признаки ржавчины листьев.

Оборудование и материалы:листья тополя, березы, ивы с уредо- и телиоспороношениями ржавчинных грибов; таблицы, гербарный материал.

Требования к содержанию отчета: представить краткое описание патогенеза, симптомов болезней с соответствующими рисунками.

Теоретические сведения

Ржавчина листьев тополя

Листовую ржавчину тополей вызывает группа разнохозяйных ржавчинных грибов из рода Melampsora. Основные виды грибов, наиболее часто являющихся возбудителями ржавчины листьев тополей, приведены в таблице 6. Ржавчина встречается в тополевых питомниках, культурах, зеленых насаждениях.

После первичного заражения листьев тополей первые урединии появляются на их нижней стороне в конце июня-начале июля. В них формируются урединиоспоры желтого или оранжевого цвета, удлиненной до яйцевидной формы, с бородавчатой оболочкой, величиной 30-40х13-18 мкм. Урединиоспоры образуются в течение всего лета и обеспечивают массовые повторные заражения листьев. При сильном развитии болезни листья сплошь покрываются урединиями, которые иногда появляются и на неодревесневевших побегах. В конце лета - начале осени на пораженных листьях обычно с верхней стороны образуется телиоспороношение в виде темно-коричневых или черных коростинок, нередко покрывающих почти всю листовую пластинку. Телиоспоры, склеенные, призматические, с обоих концов закругленные, размером 40-70х7-10 мкм, с тонкой буроватой оболочкой, зимуют на опавших листьях, а весной прорастают в базидии с базидиоспорами, которые заражают первых хозяев.

Таблица 6 - Ржавчинные грибы рода Melampsora, встречающиеся на

тополях

Вид гриба	Поражаемые виды тополей	Первый хозяин гриба
М. larici-populina Kleb.	Бальзамический, черный, лавролистный и др.	Лиственница
M. larici-tremulae Кleb.	Осина, бальзамический, белый	Лиственница
M. allii-populina Kleb.	Бальзамический, черный, лавролистный и др.	Луковые
M. pinitorqua Rostr.	Осина, белый	Сосна обыкновенная, реже горная и Веймутова

На первых растениях-хозяевах формируется эциостадия, разлетающиеся эциоспоры осуществляют в начале вегетации первичное заражение листьев тополей. В некоторых случаях в условиях теплой зимы грибы могут зимовать на листьях в урединиостадии, при этом весной урединиоспоры вновь заражают листья тополей, минуя предшествующего хозяина. Такое развитие ржавчинных грибов по неполному циклу объясняет пораженность тополей ржавчиной в тех местах, где поблизости нет первых хозяев возбудителей.

Наиболее опасна ржавчина в питомниках и молодых культурах для растений 4-5-летнего возраста, где систематически повторяющиеся поражения в течение нескольких лет приводят к сильному ослаблению тополей. В городских посадках болезнь значительно снижает их декоративные качества.

Аналогичное по особенностям развития и вредоносности заболевание на ивах вызывает гриб M. larici-salicina Kleb.

Ржавчина листьев березы

Болезнь вызывается разнохозяйным грибом с полным циклом развития Melampsoridium betulinum Kleb. Поражает листья березы в урединио- и телиостадиях, эциостадия формируется на хвое лиственницы. Ржавчина листьев березы достаточно распространенное заболевание, встречается в лесных питомниках, на молодых деревьях в естественных и искусственных насаждениях.

Первичное заражение листьев березы происходит эциоспорами, развивающимися на хвое лиственницы, а также перезимовавшими на пораженных березовых листьях урединиоспорами. Первые признаки болезни появляются в начале лета в виде мелких желто-бурых пятен, которые со временем сливаются. На нижней стороне пораженных листьев в это время образуются мелкие (до 0,5 мм) подушечки урединиоспор, обычно в очень большом количестве. Они яйцевидные, овальные или удлиненной формы, величиной 22-38х10-16 мкм, с бесцветной оболочкой и редкими шипиками на ней. Урединиоспоры разлетаются и прорастают на других листьях березы, что способствует распространению болезни. К осени на нижней стороне листьев под эпидермисом образуются телиоспоры. По форме они призматические, сначала оранжевые, потом бурые, величиной 30-50х7-15 мкм, с оболочкой (1 мкм), несколько утолщенной вверху. После перезимовки на них образуются базидиоспоры, заражающие хвою лиственницы.

Болезнь опасна для молодых растений, особенно в питомниках. Она вызывает преждевременное опадение листьев, задерживает прирост и одревеснение побегов.

Практическое выполнение

1. Рассмотреть с помощью лупы, записать и зарисовать внешние признаки ржавчины листьев тополя, березы, ивы, пользуясь гербарием и цветными таблицами.

2. Ознакомиться с микропризнаками уредо- и телиоспороношения. Для этого соскоблить с листьев тополя налет на предметное стекло и рассмотреть в капле воды на малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать в тетрадь.

Контрольные вопросы для самоподготовки

1. Какие спороношения ржавчинных грибов формируются на листьях?

2. Как зимуют возбудители ржавчины листьев?

3. Каким образом заражаются листья при развитии ржавчины?

4. В чем заключается вредоносность ржавчины листьев?

Лабораторная работа № 10

Мучнистая роса листьев

Цель работы:усвоить особенности развития и признаки мучнистой росы на основных древесных породах, уметь их диагностировать.

Задание:изучить внешние и микроскопические признаки мучнистой росы листьев

Оборудование и материалы:листья дуба, ивы, клена, пораженные мучнисторосяными грибами; таблицы, гербарный материал.

Требования к содержанию отчета: представить краткое описание патогенеза, симптомов болезней с соответствующими рисунками.

Теоретические сведения

Болезнь вызывается плодосумчатыми грибами из группы порядков Пиреномицеты порядка Эризифовые. Грибы являются облигатными паразитами и отличаются узкой специализацией. Последнее проявляется в приспособленности грибов к паразитированию на всегда определенных питающих растениях; в способности поражать только молодые листья и неодревесневевшие побеги. Мучнистая роса встречается повсеместно как в районах с умеренно влажным теплым летом, так и в засушливых условиях; поражает многие лиственные породы в питомниках (сеянцы, саженцы), естественных и искусственных молодняках, подросте, реже взрослые деревья. В таблице 7 приведены некоторые виды мучнисторосяных грибов, поражающие древесные породы.

Грибы - возбудители мучнистой росы, имеют сходные биологические особенности, поэтому принципиальная схема их развития и внешние признаки вызываемой болезни, независимо от поражаемой породы, для них схожи.

Первичное заражение молодых листьев происходит в начале вегетации грибницей, зимующей в почках, и аскоспорами, которые вылетают из плодовых тел (клейстотециев), перезимовавших на опавших пораженных листьях. Позднее на зараженных листьях появляется плохо заметный беловатый паутинистый налет мицелия. Физиологический кон­такт грибницы с тканями растения-хозяина осуществляется с помощью мицелиальных образований - гаусторий. С началом развития конидиальной стадии грибной налет на листьях становится порошистым, мучнистым (рисунок 16). Конидиеносцы простого строения формируются на поверхности грибницы с конидиями на верхней части. Конидии овальные, бесцветные, одноклеточные с тонкой оболочкой, расположенные цепочками. Образование и распространение конидий происходит при температуре воздуха в пределах от 18 до 25 °С; оптимальной для прорастания конидий является темпера-

Таблица 7 - Мучнисторосяные грибы, встречающиеся на древесных

породах

Вид гриба	Поражаемые породы	Микроскопические признаки гриба
Microsphaera alphitoides Gr.et Maubl.	Дубы черешчатый, горный, пушистый; реже - дуб северный, бук, каштан съедобный	Клейстотеции бурого, почти черного цвета, шаровидной формы, величиной 83-165 мкм. Придатки плодовых тел дихотомически разветвлены, бесцветные, длиной 99-116 мкм. В клейстотециях булавовидные сумки (6-20 шт.) величиной 43-83х26-55 мкм, в сумках — по восемь спор.
Uncinula salicis (D, C.) Wint.	Представители семей­ства ивовых	Клейстотеции бурые, шаровидные или приплюснуто-шаровидные. Придатки многочисленные, по длине равны диаметру клейстотеция или в два раза больше его, с крючковато загнутыми концами. Размеры сумок - 55-90х35-60 мкм, спор - 20-30х14-15 мкм.
U. aceris Sacc.	Клены	Клейстотеции бурые, шаровидые или приплюснуто-шаровидные. Придатки многочисленные, бесцветные, на концах вилообразно разветвленные, с крючковато загнутыми концами, по длине равны диаметру клейстотеция. Размеры сумок -70-95х54-65 мкм, спор - 22-30х12-15 мкм.
Podosphaera leucotricha Salm.	Яблоня, груша	Клейстотеции шаровидные, приплюснутые сверху. Придатки бесцветные, иногда на концах дихотомически разветвлены.
Phyllactinia suffulta Sacc.	Береза, ясень, бук, рябина, лещина, боярышник и др.	Клейстотеции желтые, коричневые или черные, шаровидной или приплюснутой формы, размером 140-300 мкм. Имеют 5-20 придатков, отходящих экваториально, длиной 200-600 мкм, на концах шиловидно-заостренных, бесцветных. Сумок 4-45, размером 60-105х25-50 мкм с 2-3 золотисто-желтыми, овальными спорами.

Рисунок 16 - Мучнистая роса дуба (возбудитель –Microsphaera alphitoides Gr.et Maubl.):

1 – пораженный лист с белым налетом мицелия; 2 – пораженный молодой побег; 3 – конидиальное спороношение возбудителя; 4 – зрелый клейстотеций с выходящими сумками; 5 – сумки со спорами

тура 20-22 °С. Созревающие массы конидий легко разносятся ветром и осуществляют в течение всего лета повторные за­ражения новых листьев. Прорастание конидий происходит лучше при хорошем освещении. В конце лета - начале осени процесс образования кони­дий прекращается. Грибной налет становится войлочным, он может развиваться на верхней и на нижней стороне листьев. В это время на мицелии развивается сумчатая стадия гриба - плодовые тела клейстотеции в виде мелких коричневых, позже черных точек, расположенных преиму­щественно вдоль жилок листа и хорошо заметных невооруженным глазом. Более активное формирование клейстотециев отмечается в сухую погоду. Микроскопичекие особенности плодовых тел: их форма; количество, строение и характер расположения на них придатков; количество сумок внутри - являются специфичными у отдельных видов (групп видов) грибов и положены в основу разделения семейства мучнисторосяных грибов на рода.

Клейстотеции, располагаясь на опавших листьях, служат для репродуктивного сохранения гриба в зимний период, для последующего весеннего первичного заражения появляющихся листьев. Весной созревание аскоспор в плодовых телах и их освобождение происходит, когда среднесуточная температура воздуха достигает 16 °С.

Вредоносность мучнистой росы состоит в том, что листья, покрытые грибницей, снижают ассимиляцию, скручиваются, буреют и преждевременно опадают. Это замедляет прирост, вызывает деформацию побегов, ослабление молодых растений.

Практическое выполнение

1. Рассмотреть с помощью лупы листья дуба, ивы, пораженные мучнистой росой. Записать и зарисовать общие признаки болезни.

2. Приготовить препарат со зрелыми клейстотециями. Для этого при помощи смоченного водой скальпеля на предметное стекло соскоблить небольшое количество белого налета с черными точками (клейстотециями) и рассмотреть в капле воды при малом и большом увеличении микроскопа. Обратить внимание на строение придатков у клейстотециев. Сравнить строение придатков у гриба Microsphaеra alphitoides и Uncinula salicis. Зарисовать плодовые тела с придатками.

3. Путем легкого нажатия препаровальной иглой на покровное стекло раздавить клейстотеций. Рассмотреть под микроскопом вышедшие сумки, определить их количество и число спор внутри сумок.

Контрольные вопросы для самоподготовки

1. В чем вредоносность мучнистой росы листьев?

2. Чем обусловлено появление мучнистого налета на листьях при развитии мучнистой росы?

3. Как перезимовывают и заражают растения мучнисторосяные грибы?

4. По каким признакам выясняют родовую принадлежность мучнисторосяных грибов?

Лабораторная работа № 11