Болезни хвои типа шютте (обыкновенное шютте сосны, фацидиоз)

Название болезней этой группы происходит от немецкого слова schutten - осыпаться, опадать. Они характеризуются изменением окраски хвои, ее отмиранием и очень часто преждевременным опадением. Внутри тканей (иногда на поверхности) развивается грибница возбудителей, позже на поверхности хвои формируются спороношения грибов. Отмирание хвои сопровождается уменьшением ассимиляционного аппарата растения, что приводит к снижению процессов роста и раз­вития. По этой причине болезни типа шютте наибольшую опасность представляют для молодых растений, особенно для сеянцев в питомниках и молодых культур.

Цель работы: получить представление о патогенезе обыкновенного и снежного шютте, научиться правильно их диагностировать.

Задание:изучить внешние и микроскопические признаки обыкновенного и снежного шютте.

Оборудование и материалы: хвоя сосны, пораженная обыкновенным, снежным шютте; таблицы, слайды.

Требования к содержанию отчета: представить краткое описание патогенеза, симптомов болезней с соответствующими рисунками.

Теоретические сведения

Обыкновенное шютте сосны

Возбудители: плодосумчатые грибы Lophodermium seditiosum Mint., Stal. и L. pinastri Chev., относящиеся к группе порядков Дискомицеты, порядку Леоциевые.

Поражается хвоя сосны обыкновенной и сосны сибирской (кедровой). Шютте сеянцев в питомниках и теплицах, саженцев, подроста, культур и молодняков в возрасте до пяти лет вызывает преимущественно (95-100 %) первый гриб (L. seditiosum) и лишь изредка гриб L. pinastri. На опавшей хвое в 6-14-летнем подросте, культурах и молодняках одновременно обнаруживаются оба возбудителя. На­чиная с 15-летнего возраста хвою сосен поражает гриб L. pinastri.

Наибольший ущерб шютте обыкновенное причиняет посевам в питомниках, где в годы эпифитотий поражается до 60-100 % двухлетних сеянцев. При условиях, благоприятных для развития болезни, пораженные сеянцы гибнут в питомниках или после пересадки их в культуры. У переболевших растений в последующие годы, как правило, отрастающая хвоя опять поражается; у них сильно снижается прирост.

Источниками заражения для растений в питомниках являются как ближняя инфекция (имеющиеся в посевах уже пораженные сеянцы, школы сосны на соседних полях), так и дальняя: расположенные рядом с питомниками самосев, подрост, молодняки и культуры сосны. Хвоя заражается аскоспорами, при прорастании которых мицелий проникает в хвоинки через устьица.

Появление первых внешних признаков шютте на хвое связано со временем заражения, что обусловливается погодными условиями. При благоприятных условиях для развития шютте первые признаки его появляются в конце октября - начале ноября (ранняя форма проявления болезни) в местах проникновения гриба в виде желтоватых пятен по длине хвои и с верхних ее концов. В большинстве случаев первые внешние признаки болезни в питомниках (обычная форма проявления бо­лезни) наблюдаются через 3-9 дней после стаивания снега. Хвоя сеянцев отмирает и краснеет. При поражении грибом L. pinastri эти признаки наблюдаются обычно в мае, в среднем через месяц и более после схода снега (поздняя форма проявления болезни). Для шютте типично равномерное по площади распространение, а на сеянцах - снизу вверх. У однолетних сосенок хвоя не опадает, может опадать частично в сезон проявления болезни или остается на них еще в течение года. С больных трехлетних сеянцев хвоя опадает большей частью в течение первого лета.

Сроки появления основных признаков болезни - грибных спороношений, зависят от погоды и биологических особенностей конкретного возбудителя. Указанные возбудители болезни отличаются по макроскопическим и микроскопичеким признакам репродуктивных образований на хвое (таблица 5, рисунок 10).

Рисунок 10 - Обыкновенное шютте сосны:

А - Lophodermium pinastri: 1 – пораженная хвоя; 2 – апотеции, пикниды и поперечные линии на пораженной хвое;

3 – поперечный срез через апотеций с эпидермальными клетками под основанием; Б – L. seditiosum: 1 – пораженная хвоя; 2 – апотеции и пикниды на пораженной хвое; 3 – поперечный срез через апотеций, эпидермальные клетки под основанием отсутствуют

Таблица 5 - Отличительные признаки возбудителей шютте обыкновенного на хвое сосны

Возбудитель	Макроскопические признаки, сроки появления	Микроскопические признаки
Lophodermium seditiosum   Lophodermium pinastri	Пикниды на одиночной хвое овально-удлиненные, на парной хвое чаще округло-линейные, реже эллиптические, длиной 300-500 мкм, часто сливающиеся друг с другом. Появляются с середины апреля до конца второй декады мая. Апотеции расположены под эпидермисом, серого цвета, нередко соединяющиеся на концах друг с другом, эллиптические или удлиненно-эллиптические, заостренные, размером 901-1281х435-554 мкм. Образуются в конце июня - начале июля. При созревании раскрываются продольной щелью, окаймленной серо-голубыми или грязно-зелеными губами. Поперечные линии на хвое отсутствуют или встречаются очень редко, нечеткие.   Пикниды темно-серые или черные, округлые, длиной 300-400 мкм, при созревании раскрываются продольной щелью на боковой стороне; появляются на пораженной хвое в июне - июле или их вообще может не быть. Плодовые тела (апотеции) своим основанием погружены под эпидермис, черные, овальные или эллиптические, размером 825-1099х432-563 мкм. Появляются, как правило, только на опавшей хвое. При созревании раскрываются продольной щелью, окаймленной красноватыми, реже темно-коричневыми губами. Поперечные линии на хвое, особенно на парной, многочисленные, четкие, черного цвета.	Конидии одноклеточные, бесцветные, цилиндрические, длиной 6-8 мкм.   Сумки бесцветные, булавовидные, размером 126-184х11-14 мкм. Аскоспоры нитевидные, размером 90-115х3 мкм.   Конидии одноклеточные, бесцветные, цилиндрические, размером 4,5х6,25 мкм.     Сумки бесцветные, булавовидные, размером 90х148х10-12 мкм. Аскоспоры нитевидные, размером 80-105х2-3 мкм.

Снежное шютте (фацидиоз)

Возбудитель болезни – плодосумчатый гриб Phacidium infestans Karst. из порядка Леоциевые.

Наиболее часто поражается хвоя сосны обыкновенной в лесных питомниках, подросте, культурах и молодняках при условии ее нахождения в толще снега. Последнее связано с биологическими особенностями возбудителя, который активно развивается на хвое в зимний период под снежным покровом, где для этого создается оптимальный температурный режим. Особенно опасен фацидиоз для сеянцев и саженцев, полностью попадающих под снег. Отпад от болезни в питомниках составляет в среднем 10-20 %, а в отдельных случаях достигает 80 % и более. Снежное шютте распространено почти повсеместно в ареале сосны, где толщина снежного покрова не менее 40 см. Кроме сосны обыкновенной, может поражаться сосна сибирская, ель, можжевельник. Источниками инфекции для питомников являются ближняя и дальняя инфекция.

Первые признаки болезни можно наблюдать в январе - феврале, когда в толще снежного покрова устанавливается температура от 0° до -5°. Хвоя в это время имеет пятна бледно-зеленого цвета и на ее поверхности начинает развиваться белый паутинистый мицелий возбудителя. Во второй половине марта - начале апреля пораженная хвоя становится оливково-зеленой, на ней появляются коричневые пятна и активно развивается светло-серый наружный мицелий, который распространяется на здоровую хвою и заражает ее.

После схода снега наступает сапротрофная фаза развития гриба и отмечаются наиболее характерные признаки болезни. Пораженные растения или их части, находившиеся под снегом, окутаны пленкой светло-серого мицелия, которая быстро разрушается. Пораженная хвоя отмирает и краснеет, на ней появляются зачатки апотециев в виде мелких, темных пятнышек. В течение лета возбудитель продолжает развиваться в пораженной хвое, которая не опадает с сеянцев. К осени хвоя становится пепельно-серой, ломкой, хрупкой и на ней созревают апотеции. Зрелые апотеции раскрываются, разрывая эпидермис хвои звездообразными лопастями, и при этом обнажается гимениальный слой серовато-розового цвета (рисунок 11). Размер плодовых тел - 0,6-1,3 мм. Сумки в них бесцветные, булавовидные, размером 72-140х12-25 мкм, с нитевидными парафизами. В сумках 8 эллипсоидальных, реже округлых спор размером 11-28х5-9 мкм, с хорошо заметной оболочкой.

С раскрытия апотециев начинается паразитическая фаза развития гриба, которая продолжается до схода снега и включает в себя освобождение и распространение аскоспор, заражение хвои и развитие гриба под снежным покровом. В зависимости от климатических условий выделено

Рисунок 11 - Шютте снежное:

1-пораженная сосна; 2-воздушный мицелий на хвое; 3-хвоя с апотециями; 4-разрез апотеция на хвое; 5- сумки со спорами

три типа развития паразитической фазы возбудителя фацидиоза: европейский, сибирский и промежуточный.

При европейском типе развития осенью происходит распространение спор, а зимой - развитие болезни. По европейскому типу болезнь развивается в районах, характеризующихся влажной осенью и сравнительно мягкой зимой с высоким снежным покровом.

Для сибирского типа развития болезни характерно то, что освобождение спор, прорастание их и заражение здоровой хвои происходят одновременно в период весеннего таяния снега в образующихся в толще снежного покрова полостях или снежных парничках. Сибирский тип развития болезни отмечается в условиях резко континентального климата, для которого характерны холодная сухая осень, суровая зима, тёплая дружная весна.

Промежуточный тип может приближаться к одному из вышеназванных в зависимости от изменения метеорологических условий.

Практическое выполнение

1. Рассмотреть, записать и зарисовать внешние признаки обыкновенного шютте, пользуясь таблицами, слайдами, гербарным материалом. Используя образцы хвои, пораженной грибами L. pinastri и L. seditiosum, обратить внимание на отличительные особенности плодовых тел двух возбудителей шютте обыкновенного сосны.

2. Сделать поперечные срезы хвои через апотеции возбудителей обыкновенного шютте. Рассмотреть микросрезы на большом и малом увеличении. Обратить внимание на булавовидные сумки с бесцветными одноклеточными нитевидными спорами. Сделать рисунки.

3. Рассмотреть, записать и зарисовать внешние признаки снежного шютте, пользуясь таблицами, слайдами, гербарием.

4. Сделать срез через апотеций гриба Ph. infestans, рассмотреть его в микроскоп, зарисовать апотеций, обратив особое внимание на булавовидные сумки. Посчитать количество эллипсоидальных спор в сумке.

5. Произвести сравнение обыкновенного и снежного шютте. Найти и записать отличительные макро- и микропризнаки этих двух болезней.

Контрольные вопросы для самоподготовки

1. В чем заключается вредоносность болезней хвои типа шютте ?

2. Какой из возбудителей обыкновенного шютте наиболее опасен для сеянцев в лесных питомниках?

3. Чем обусловлены сроки появления макропризнаков на хвое сосны, пораженной обыкновенным шютте?

4. Назовите основные отличительные признаки шютте обыкновенного и снежного на хвое сосны.

5. Какие типы протекания снежного шютте выделяют и чем это обусловлено?

6. Что является причиной очагового развития снежного шютте в посевах сосны?

Лабораторная работа № 7