Мумификация, деформация, пятнистости плодов и семян

Цель работы: уяснить основные особенности болезней плодов и семян таких типов, как мумификация, деформация, пятнистости.

Задание:на конкретных примерах изучить внешние и микроскопические признаки мумификации, деформации и пятнистостей плодов и семян.

Оборудование и материалы:микроскопы, предметные и покровные стекла, лупы, иглы, скальпели, колбы с водой, пипетки, цветные карандаши; мумифицированные семена березы и ольхи; деформированные плоды черемухи, вишни, сливы,плодики ольхи и тополя; пораженные крылатки клена и ясеня.

Требования к содержанию отчета. Представить краткое описание патогенеза, симптомов болезней с соответствующими рисунками.

Теоретические сведения

Мумификация семян

Болезни этого типа вызываются плодосумчатыми грибами из группы порядков Дискомицеты порядка Леоциевые, относящимися к родам Sclerotinia и Stromatinia. Мумификацией поражаются семена березы, ольхи, дуба и других пород. Заражение семян происходит сумкоспорами грибов во время цветения деревьев (береза, ольха) или созревания семян (дуб). Болезни этого типа характеризуются интенсивным развитием в тканях зараженных семян мицелия гриба и превращением семян в черную губчатую массу - склероциальную строму или образованием на пораженных семенах склероциев возбудителя. Мумифицированные семена теряют всхожесть. Более подробная информация о мумификации семян на отдельных породах (возбудитель, патогенез, симптомокомплекс) приведена в таблице 1.

Таблица 1 - Мумификация плодов и семян

Поражаемое растение	Возбудитель	Симптомы болезни	Время и способ заражения	Диагностические признаки возбудителя
Береза	Sclerotinia betulae Woron.	Пораженные семена имеют тем­ную окраску. На границе между семянкой и крылаткой образуются хорошо видимые невооруженным глазом склероции гриба в виде черного подковообразного ободка (рисунок 4). Семена опадают.	Весной, в момент цветения березы аскоспоры возбудителя попадают на женские сережки и заражают завязи.	Плодовые тела гриба - апотеции имеют вид чашечки или воронки 1-4 мм в диаметре, на тонкой ножке высотой до 15 мм (рисунок 3). Апотеции окрашены в желтый, красновато-оранжевый или коричневый цвет. Внутренняя поверхность чашечки охряно-желтая, иногда почти белая. На вогнутой поверхности апотеция образу­ются цилиндрические сумки 130х5-6 мкм, в которых созревают одноклетные, бесцветные, эллипсоидальные, бородавчатые споры 10-12х4-5 мкм.
Ольха	S. alni Maubl.	По характеру развития и внешним признакам болезнь сходна с мумификацией семян березы.
Дуб обыкно­венный, пробко­вый и другие	Stromatinia pseudotuberosa Rehm.	На поверхности семядолей возникают резко очерченные желтовато-оранжевые пятна (рисунок 3). Постепенно увеличиваясь в размерах, пятна сливаются и приобретают оливково-бурую окраску. Поверхность семядолей покрывается сероватой грибницей. Кожура желудей растрескивается и отпадает, поверхность семядолей становится неровной и морщинистой и внутри них образуются пустоты. На заключительном этапе семядоли превращаются в рыхлую черногубчатую массу – склероциальную строму гриба.	Основной формой заражения желудей в лесу является за­ражение их мицелием после опадания на землю. При контакте пораженных желу­дей и здоровых происходит инфицирование их мицели­ем, проникающим внутрь через трещины в кожуре и сосудистые пучки со стороны плюски. Кроме того заражение желудей может происходить конидиями, распространяющимися по воздуху.	Плодовые тела - апотеции, в виде чаше­видных образований темно-оливкового цвета, диаметром 2-7 мм, на ножке дли­ной 0,3 -3 см (рисунок 4). Сумки цилиндрические 120-150х6-9 мкм. Аскоспоры яйцевидные, бесцветные 8-10 мкм.

Окончание таблицы 1

Поражаемое растение	Возбудитель	* Симптомы болезни	Время и способ заражения	Диагностические признаки возбудителя
Боярышник	S. crataegi Magn.	По характеру развития и внешним признакам болезнь сходна с мумификацией желудей дуба.	Плодовые тела - кубковидные апотеции, коричневого цвета, образующиеся единично на длинной ножке. Сумки цилиндрические, окруженные нитевидными, слаборазветвленными парафизами 170х10-11 мкм. Споры эллипсоидальные, заостренные на концах, одноклетные, бесцветные, 10х10,5х5-5,2 мкм.
Рябина	S. aucupariae Woron.	По характеру развития и внешним признакам болезнь сходна с мумификацией плодов боярышника.

Рисунок 3 - Мумификация желудей дуба

(возбудитель Stromatinia pseudotuberosa Rehm.):

1-стадии поражения желудей; 2-апотеции на мумифицированном желуде; 3- сумки со спорами

Рисунок 4 - Мумификация семян березы:

1 - пораженная крылатка с апотециями гриба Sclerotinia betulae Woron.; 2- прорастание склероциев апотециями; 3 – сумка с аскоспорами; 4- парафиза

Деформация плодов

Деформация плодов обычно наблюдается при заболеваниях, вызываемых сумчатыми грибами порядка Тафриновые рода Taphrina. Возникновение деформации связано со способностью тафриновых грибов выделять

вещества с гормональной активностью, а также вещества, вызывающие интенсификацию синтеза фитогормонов самим растением-хозяином. Это приводит к увеличению активности деления клеток в тканях зараженных органов, стимуляции гипертрофии клеток, в результате чего возникают деформации зараженных органов, а также изменение их размеров по сравнению с нормальными. Семена в деформированных плодах обычно совсем не образуются, иногда остаются недоразвитыми и невсхожими.

Наиболее часто встречается деформация плодов косточковых древесных пород: черемухи, сливы, вишни, алычи и др., а также женских сережек тополей и плодиков ольхи. В таблице 2 представлены основные сведения о деформации плодов на различных породах: возбудители, симптомы проявления, патогенез, микроскопические признаки патогенов.

Таблица 2 – Деформация плодов

Поражаемое растение	Возбудитель	Типичные симптомы	Время и способ заражения	Перезимовка ин­фекции	Прочие сведения о возбудителе
Черемуха	Taphrina pruni Fuck. var. padi Jacz.	Наблюдается чрезмерно уродливое разрастание завязи, вместо плодов формируются мешковидные образования-кармашки, лишенные косточки (рисунок 5-2). Пораженные плоды покрываются серым вос-ковидным налетом, состоящим из слоя сумок возбудителя.	Заражение чешуек почек и ветвей осуществляется во второй половине лета сумкоспорами гриба. Весной во время цветения грибница проникает в завязь и приводит к разрастанию.	Гриб зимует в виде мицелия в ветвях и почках деревьев.	Сумки гриба булавовидные бесцветные, размером 40-55х8-15 мкм. Споры шаровидные или короткоэллипсоидальные, бесцветные, 3,5-5х3-4 мкм.
Слива	T. pruni Fuck.	Наблюдается уродливое разрастание пло­дов, длина которых может достигать 3 см. Плоды имеют неправильную форму, иногда изогнутые, мясистые, но не сочные. Косточки отсутствуют, внутри плода полость. Поверхность плода сморщенная, зеленоватого цвета, покрыта беловато-серым восковым налетом спороношения гриба. К моменту созревания гриба пораженные плоды осыпаются.	По мнению одних заражение цветков осуществляется весной аскоспорами. Другие считают, что инфицирование завязи происходит проникающим туда мицелием, сохранившимся после перезимовки в ветвях и почках.	Гриб зимует в виде аскоспор под чешуйками почек в трещинах коры. Существует предположение о зимовке гриба в виде мицелия в пораженных побегах, а также плодах.	Сумки цилиндрической формы, 40-60х8-15 мкм; споры коротко-овальные 4-5х4 мкм; обычно по 8 в сумке, но могут почковаться и тогда их количество достигает 16, 32 и больше.
Вишня   Алыча     Терн	T. cerasi (Fckl.) Sadeb. T. pruni Fckl. var. divaricata Jacz. T. rostrupiana Sad.	Патогенез и внешние признаки болезни сходны с деформацией плодов сливы.

Окончание таблицы 2

Поражаемое растение	Возбудитель	Типичные симптомы	Время и способ заражения	Перезимовка ин­фекции	Прочие сведения о возбудителе
Осина, тополь серый, тополь пирамидальный	T. johansonii Sad.	Разрастание пораженных плодов, в которых не образуются семена (рисунок 5-1). Поверхность плодов покрывается желто-оранжевым слоем сумок со спорами	Заражение побегов осуществляется сумкоспорами в мае-июне. Женские сережки заражаются мицелием после цветения деревьев.	Гриб зимует в почках в виде мицелия.	Сумки 92-105х16-25 мкм. В сумках образуется по 8 круглых или яйцевидных спор 4 мк в диаметре, способных размножаться почкованием, поэтому они нередко полностью заполняют сумку.
Тополь белый	T. rhizophora Sad.	На деформированных плодах образуется золотисто-желтый налет сумок	-//-	-//-	Сумки булавовидные, закругленные у вершины и утончающиеся книзу в корневидный придаток120-160х22 мк. Споры округлые, 4 мкм в диаметре. часто почкующиеся в сумке.
Ольха серая, ольха черная	T. alni-incanae (Kuhn.) Magn.	На интенсивно деформированных чешуях появляются удлиненные образования разнообразной формы длиной до 2 см, на которых образуются сумки со спорами (рисунок 5-3). Пораженные плоды («шишечки») бесплодны.	Заражение плодов осуществляется грибницей после цветения ольхи	Гриб зимует в ви­де мицелия в почках.	Сумки имеют диаметр до 5 мкм. Споры часто размножаются почкованием. Сумки созревают в мае-сентябре.

Рисунок 5 – Деформация плодов:

1-осины; 2-черемухи; 3-ольхи

Пятнистости плодов и семян

Болезни этой группы характеризуются образованием пятен или точек различной формы, окраски и величины на плодах, крылатках и семенах. Пятна представляют собой участки отмершей ткани, точки - спороношения грибов-возбудителей заболевания. Возбудителями являются многие виды несовершенных и сумчатых грибов. Они поражают семена на дереве или после опадения их на землю. Пятнистости семян очень распространены на многих видах древесных пород. В большинстве случаев семенам они не вредят, но в дальнейшем возбудители часто переходят на сеянцы, вызывая пятнистость и другие заболевания. В условиях Сибири наиболее распространены пятнистости на крылатках клена и ясеня.

Пятнистость крылаток клена вызывается многими несовершенными грибами из классов Гифомицеты и Целомицеты, в том числе Cercospora acerina Hart., Cylindrosporium platanoides (Allesch.), Phoma samorarum Desm., Phyllosticta aceris Sacc. Также пятнистость крылаток клена вызывают и плодосумчатые грибы Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. и Муcosphaerella maculiformus (Pers.) Schroet., хотя обычно они паразитируют на листьях.

При поражении грибом C. acerina на крылатках клена образуются темно-бурые или черноватые пятна, на поверхности которых образуются пучки коротких конидиеносцев с желто-зелеными конидиями.

C. platanoides, заражая крылатки клена, вызывает темно-бурые удлиненные пятна, где образуются бледные нитевидные конидии с тремя перегородками.

Заражение Ph. samorarum обуславливает появление малозаметных, погруженных в ткань пикнид темно-ржавого или коричневого цвета. Конидии, формирующиеся в пикнидах, одноклеточные, прямые.

Буроватые, чаще округлые, резко очерченные пятна с темной каймой, образуются в результате воздействия гриба Ph. aceris. Пикниды имеют вид многочисленных черных точек. Бесцветные конидии имеют яйцевидную или удлиненно-яйцевидную форму.

Возбудителями пятнистости крылаток ясеня являются несовершенные грибы Heterosporium fraxini Ferd. и Phoma minima Schulz. et Sacc.. При поражении H. fraxini на крылатках образуются черные дернинки, находящиеся на серых пятнах. Желтоватые конидии формируются на собранных кучками конидиеносцах.

Практическое выполнение

1. Рассмотреть с помощью лупы, записать и зарисовать внешние признаки мумифицированных семян березы и ольхи. Обратить внимание на подковообразные склероции гриба, расположенные на границе между крылаткой и семянкой.

2. Рассмотреть и зарисовать деформированные плоды черемухи, вишни, сливы, деформированные плоды ольхи и тополя.

3. Рассмотреть внешний вид пораженных пятнистостью крылаток клена и ясеня с указа­нием размещения пикнид. Сделать поперечный срез через пикниду. Рассмотреть конидии.

Контрольные вопросы для самоподготовки

1. По какому внешнему признаку можно узнать пораженные мумификацией семена березы?

2. Когда и как происходит заражение семян березы возбудителем мумификации?

3. Перечислите отличительные признаки возбудителей мумификации семян березы, желудей дуба, плодов боярышника.

4. Почему при деформациях происходит разрастание и изменение формы пораженных плодов и семян?

5. Как перезимовывают возбудители деформации плодов и семян?

6. Грибы какого класса являются основными возбудителями пятнистостей семян?

Лабораторная работа № 4