Морфофункциональная характеристика сосудов разных типов.
Физиология сосудов
1. Морфофункциональная характеристика сосудов разных типов.
2. Кровообращение в артериальном русле.
3. Капиллярный кровоток.
4. Кровообращение в венах.
5. Регуляция кровообращения.
6. Регионарное кровообращение.
Капиллярный кровоток
Кровеносные капилляры являются самыми тонкими и многочисленными сосудами. Они располагаются в межклеточных пространствах и обладают следующими свойствами:
Общее число и просвет капилляров в различных тканях не одинаково и зависит от уровня метаболизма тканей: чем он выше, тем больше капилляров. Например, сердечная мышца содержит вдвое больше капилляров, чем скелетная, в сером веществе головного мозга капиллярная сеть значительно гуще, чем в белом.
Стенка капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану, тесно связанную функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью. Она состоит из двух оболочек: внутренней — эндотелиальной, наружной — базальной. В зависимости от органа, строение стенок его капилляров отличается. Так, в большинстве органов эндотелиальная пластика имеет небольшие отверстия, предназначенные для транспорта небольших по размеру частиц (ионов, глюкозы и др). В капиллярах мозга этих отверстий нет, транспорт осуществляется мембранными механизмами (гематоэнцефалический барьер). В капиллярах костного мозга, селезенки и печени отверстия большие, через них могут проходить клетки крови.
Функция капилляров заключается в снабжении клеток питательными и пластическими веществами и удалении продуктов метаболизма, т. е. в обеспечении транскапиллярного обмена. Для осуществления этих процессов необходим ряд условий, важнейшими из которых являются скорость кровотока в капилляре, величина гидростатического и онкотического давления, проницаемость стенки капилляра, число перфузируемых капилляров на единицу массы ткани.
Изменение любого параметра равновесия приводит к изменению остальных параметров. Например, увеличение капиллярного гидростатического давления сопровождается усилением фильтрации воды из капилляра, в результате в тканевых пространствах повышается гидростатическое и снижается онкотическое давление. Одновременно с этим возрастает онкотическое давление белков плазмы крови, вызывающее, в свою очередь, усиление абсорбции в венозном конце капилляра. Следовательно, усиление фильтрации сопровождаемся соответствующим повышением абсорбции жидкости в капилляре.
Кровообращение в венах
Вены определяют емкость всей системы кровообращения, величину возврата крови к сердцу, минутный объем кровообращения.
В основе механизмов движения крови по венам лежит ряд механизмов:
· остаточная сила работы сердца.Давление в начале венозной системы обусловлено остатком движущей силы, которая сообщается крови сокращениями сердца и сохранилась после преодоления сопротивления в артериолах и капиллярах;
· присасывающая сила грудной клетки в фазу вдоха. При вдохе расширяются легкие, возникает отрицательное внутрилегочное давление и одновременно расширяются крупные полые вены. В результате этого возрастает разность давления между началом венозной системы и местом впадения полых вен в сердце. Тем самым облегчается приток венозной крови к сердцу. Благодаря наличию в венах клапанов, препятствующих оттоку крови к капиллярам, кровоток становится однонаправленным в сторону сердца
· присасывающе-сдавливающий насосный эффект диафрагмы на органы брюшной полости. Во время вдоха диафрагма сокращается, внутрибрюшное давление увеличивается. Оттесненные диафрагмой органы давят на стенки вен, выжимая кровь в сторону воротной вены и далее в полую вену. Во время выдоха наблюдается обратная картина.
· присасывающая сила сердца во время диастолы
· активность скелетных мышц. При сжатии вен давление в них повышается и кровь движется в сторону сердца.
· перистальтические сокращения стенок некоторых вен.В венах печени они сокращаются с частотой 2-3 в 1 мин.
· гидростатический фактор — тяжесть столба крови, которая давит на стенки всех сосудов, расположенных при вертикальном положении тела ниже сердца. Это ведет к скоплению крови в сосудах и их растяжению. Большому скоплению крови в венах противодействуют, помимо других факторов, перистальтические сокращения мышц стенок некоторых вен, например в печени. Если вследствие патологического состояния этого сокращения не происходит или если оно недостаточно, то кровь при вертикальном положении тела в значительном количестве скапливается в венах конечностей и брюшной полости (отёки).
В венулах и терминальных венах кровоток, как правило, имеет постоянный характер. В более крупных сосудах возникают небольшие колебания давления и скорости кровотока, которые зависят от фаз дыхания и сердечных сокращений. Происхождение венного пульса иное, чем артериального. В то время как причиной артериального пульса является систолическое ускорение, сообщаемое столбу крови энергией сердечного сокращения, причиной венного пульса является прекращение оттока крови из вен к сердцу во время систолы предсердий и желудочков. В этот момент ток крови в больших венах задерживается и давление в них возрастает.
Регуляция кровообращения.
Каждый орган тела способен эффективно работать лишь при условии адекватного кровообращения. Изменение деятельности органа должно сопровождаться и соответствующим изменением кровотоки. Регуляция кровообращения осуществляется за счет изменений минутного объема крови и сопротивления регионарных отделов сосудистого русла. Изменение МОК связано с изменением работы сердца и массы циркулирующей крови (выброса ее из депо). Механизмы регуляции кровообращения для удобства изучения условно подразделяют на местные (периферические, или регионарные) и центральные нейрогуморальные. Первые регулируют кровоток в органах и тканях в соответствии с их функцией и интенсивностью метаболизма, вторые — системную гемодинамику при общих адаптивных реакциях организма.
РЕГИОНАРНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ
В связи с неоднородностью строения разных органов, различиями протекающих в них обменных процессов, а также разными функциями принято различать регионарное (локальное) кровообращение в отдельных органах и тканях: коронарное, мозговое, легочное и т. д.
Кровообращение в сердце
У млекопитающих миокард получает кровь по двум венечным (коронарным) артериям — правой и левой, устья которых располагаются в луковице аорты. Капиллярная сеть миокарда очень густая: число капилляров приближается к числу мышечных волокон.
Условия циркуляции крови в сердечных сосудах значительно отличаются от условий циркуляции в сосудах других органов тела. Ритмические колебания давления в полостях сердца и изменение его формы и размеров в течение сердечного цикла оказывают существенное влияние на кровоток. Так, в момент систолического напряжения желудочков сердечная мышца сдавливает находящиеся в ней сосуды, поэтому кровоток ослабевает, доставка кислорода к тканям снижается. Сразу же после конца систолы кровоснабжение сердца увеличивается. Тахикардия может представлять собой проблему для коронарной перфузии, потому что большинство течения происходит во время диастолического периода, который становится короче, когда ЧСС увеличивается.
Мозговое кровообращение
Кровообращение головного мозга более интенсивно, чем других органов. Мозг требует постоянной подачи O2 и приток крови к мозгу относительно независим от МОК и деятельности вегетативной нервной
системы. Клетки высших отделов ЦНС при недостаточном снабжении кислородом перестают функционировать раньше, чем клетки других органов. Прекращение притока крови к мозгу кошки на 20 с вызывает уже полное исчезновение электрических процессов в коре больших полушарий, а прекращение кровотока на 5 мин приводит к необратимому повреждению мозговых клеток.
Около 15% крови каждого сердечного выброса в большой круг кровообращения поступает в сосуды мозга. При интенсивной умственной работе мозговое кровоснабжение увеличивается до 25%, у детей - до 40%. Мозговые артерии являются сосудами мышечного типа с обильной адренергической иннервацией, что позволяет им менять просвет в широких пределах. Количество капилляров тем больше, чем интенсивнее метаболизм ткани. В сером веществе капилляры расположены значительно гуще, чем в белом.
Оттекающая от мозга кровь поступает в вены, образующие синусы в твердой оболочке головного мозга. В отличие от других частей тела венозная система мозга не выполняет емкостной функции, емкость вен мозга не изменяется, поэтому возможные значительные перепады венозного давления.
Эффекторами регулирования мозгового кровотока являются внутримозговые артерии и артерии мягкой мозговой оболочки, которые характеризуются специфическими функциональными особенностями. При изменении общего артериального давления в определенных пределах интенсивность мозгового кровообращения остается постоянной. Осуществляется это благодаря изменению сопротивления в артериях мозга, которые сужаются при повышении общего артериального давления и расширяются при его понижении. Кроме такой ауторегуляции кровотока, предохранение головного мозга от высокого кровяного давления и избыточности пульсации происходит главным образом благодаря особенностям строения сосудистой системы этой области. Особенности эти заключаются в том, что по ходу сосудистого русла имеются многочисленные изгибы («сифоны»). Изгибы сглаживают перепады давления и пульсирующий характер кровотока.
Мозговой кровоток также определяется миогенной ауторегуляцией, в которой поток крови является относительно постоянным в широком диапазоне MAP, от примерно 60 мм ртутного столба до 130 мм рт.ст.
Мозговой кровоток реагирует также на изменения местного метаболизма. Увеличение активности нейронов и усиленное потребление O2 вызывает местное расширение сосудов.
Газы крови также сильно влияют на мозговой кровоток. Например, головокружение при гипервентиляции вызывается сужением сосудов головного мозга в результате увеличения вывода из крови CO2 и снижение PaCO2. При этом поступление питательных веществ уменьшается, нарушается эффективность работы мозга. С другой стороны, увеличение PaCO2 является причиной церебральной вазодилатации. Вариации PaO2 имеют небольшой эффект, но при тяжелой гипоксии (низком PaO2) происходит выраженная церебральная вазодилатация.
Легочное кровообращение
Кровоснабжение легких осуществляется легочными и бронхиальными сосудами. Легочные сосуды составляют малый круг кровообращения и выполняют главным образом функцию газообмена между кровью и воздухом. Бронхиальные сосуды обеспечивают питание тканей легкого и принадлежат к большому кругу кровообращения..
Особенностью малого круга кровообращения являются относительно небольшая длина его сосудов, меньшее (примерно в 10 раз по сравнению с большим кругом) сопротивление, оказываемое току крови, тонкость стенок артериальных сосудов и почти непосредственное соприкосновение капилляров с воздухом легочных альвеол. Из-за меньшего сопротивления кровяное давление в артериях малого круга в 5—6 раз меньше давления в аорте. Эритроциты проходят через легкие примерно за 6 с, находясь в обменных капиллярах 0,7 с.
Кровообращение в печени
Печень получает одновременно артериальную и венозную кровь. Артериальная кровь поступает по печеночной артерии, венозная — из воротной вены от пищеварительного тракта, поджелудочной железы и селезенки. Общий отток крови из печени в полую вену осуществляется по печеночным венам. Следовательно, венозная кровь от пищеварительного тракта, поджелудочной железы и селезенки возвращается к сердцу только пройдя еще дополнительно через печень. Такая особенность кровоснабжения печени, получившая название портального кровообращения, связана с пищеварением и выполнением барьерной функции. Кровь в портальной системе проходит через две сети капилляров. Первая сеть расположена в стенках органов пищеварения, поджелудочной железы, селезенки, она обеспечивает всасывательную, выделительную и двигательную функции этих органов. Вторая сеть капилляров находится непосредственно в паренхиме печени. Она обеспечивает ее обменную и экскреторную функции, предотвращение интоксикации организма продуктами, образующимися в пищеварительном тракте.
Исследования русского хирурга и физиолога Н. В. Экка показали, что если кровь из воротной вены направить непосредственно в полую вену, т. е. минуя печень, произойдет отравление организма со смертельным исходом.
Особенностью микроциркуляции в печени является тесная связь между разветвлениями воротной вены и собственно печеночной артерии с образованием в дольках печени синусоидных капилляров, к мембранам которых непосредственно прилежат гепатоциты. Большая поверхность соприкосновения крови с гепатоцитами и медленный кровоток в синусоидных капиллярах создают оптимальные условия для обменных и синтетических процессов.
Почечное кровообращение
Через каждую почку человека в течение 1 мин проходит около 750 мл крови, что в 2,5 раза превышает массу органа и в 20 раз превосходит кровоснабжение многих других органов. За сутки через почки суммарно проходит около 1000 л крови. Следовательно, при таком объеме кровоснабжения все количество имеющейся в теле человека крови в течение 5-10 мин проходит через почки.
Кровь поступает к почкам по почечным артериям. Они разветвляются к мозговому и корковому веществу, последние - на клубочковые (приносящие) и юкстагломерулярные. Приносящие артериолы коркового вещества разветвляются на капилляры, которые образуют сосудистые клубочки почечных телец корковых нефронов. Капилляры клубочков собираются в выносящие клубочковые артериолы. Приносящие и выносящие артерии различаются по диаметру примерно в 2 раза (выносящие меньше). В результате такого соотношения в капиллярах клубочков корковых нефронов возникает необычайно высокое кровяное давление — до 70-90 мм рт. ст., что служит основой возникновения первой фазы мочеобразования, носящей характер фильтрации вещества из плазмы крови в канальцевую систему почек.
Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры. Капилляры оплетают канальцы нефрона, образуя перитубуллярную капиллярную сеть. Это «вторичные» капилляры. В отличие от «первичных» давление крови в них относительно низкое — 10—12 мм рт. ст. Такое низкое давление способствует возникновению второй фазы мочеобразования, которая носит характер процесса обратного всасывания жидкости и растворенных в ней веществ канальцев в кровь. Обе артериолы — приносящий и выносящий сосуды — могут изменять свой просвет в результате сокращения или расслабления имеющихся в их стенках гладких мышечных волокон.
В отличие от общего периферического кровотока, приток крови к почкам не контролируется метаболическими факторами. Почечный кровоток наиболее сильно подвержен влияниям ауторегуляции и симпатического тонуса. В большинстве случаев, почечный кровоток является относительно постоянным, потому что миогенная ауторегуляция работает в диапазоне от 60 мм рт.ст. до 160 мм рт.ст. Повышение тонуса симпатической нервной системы происходит во время физических упражнений или если барорецепторного рефлекса, что стимулирует снижение АД в результате почечной вазоконстрикции.
Кровообращение в селезенке
Селезенка — важный кроветворный и защитный орган, сильно варьирующий в объеме и массе в зависимости от количества депонированной в ней крови и активности процессов кроветворения. Селезенка принимает участие в элиминации отживающих или поврежденных эритроцитов и нейтрализации экзо- и эндогенных антигенов, которые не были задержаны лимфатическими узлами и проникли в кровоток.
Сосудистая система селезенки благодаря своеобразной структуре играет существенную роль в функции данного органа. Особенность кровообращения в селезенке обусловлена нетипичным строением ее капилляров. Концевые ветви капилляров имеют кисточки, заканчивающиеся слепыми расширениями с отверстиями. Через эти отверстия кровь переходит в пульпу, а оттуда в синусы, имеющие отверстия в стенках. Вследствие этой особенности строения селезенка, как губка, может депонировать большое количество крови.
Физиология сосудов
1. Морфофункциональная характеристика сосудов разных типов.
2. Кровообращение в артериальном русле.
3. Капиллярный кровоток.
4. Кровообращение в венах.
5. Регуляция кровообращения.
6. Регионарное кровообращение.
Морфофункциональная характеристика сосудов разных типов.
Сосуды, составляющие большой и малый круг кровообращения, подразделяют на несколько типов.
По морфологическому принципу выделяют: аорту, артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены, полые вены. Аорта, артерии, артериолы несут кровь от сердца; венулы, вены, полые вены несут кровь к сердцу.
Свойства сосудов разных типов:
· Объем содержащейся крови: 60-70% МОК в венах, 10-15% в артериях, 5-10% в капиллярах и 5% в сердце.
· Скорость кровотока также отличается: она наименьшая в капиллярах.
|
· Обратное соотношение для суммарного просвета: максимум в капиллярах, значительно меньше в венах и еще меньше в артериях.
|
· Давление в сосудах при продвижении крови от сердца к периферии и далее к полым венам последовательно уменьшается, снижаясь в полых венах практически до нуля.
|
По функциональному принципу сосуды подразделяют на амортизирующие, резистивные, сосуды-сфинктры, обменные, емкостные, шунтирующие.
К амортизирующим сосудам относят аорту, легочную артерию и прилежащие к ним участки крупных сосудов. В их средней оболочке преобладают эластические элементы. Благодаря такому приспособлению сглаживаются возникающие во время регулярных систол подъемы артериального давления. Кроме того, они запасают физическую энергию систолы желудочков, поддерживая кровоток во время диастолы.
Резистивные сосуды — концевые артерии и артериолы — характеризуются толстыми гладкомышечными стенками, способными при сокращении изменять величину просвета, что является основным механизмом регуляции кровоснабжения различных органов.
Сосуды-сфинктеры являются последними участками прекапиллярных артериол. Они, как и резистивные сосуды, также способны изменять свой внутренний диаметр, определяя тем самым число функционирующих капилляров и, соответственно, величину обменной поверхности.
К обменным сосудам относят капилляры, в которых происходит обмен различных веществ и газов между кровью и тканевой жидкостью. Стенки капилляров состоят из одного слоя эпителия и звездчатых клеток. Способность к сокращению у капилляров отсутствует: величина их просвета зависит от давления в резистивных сосудах.
Ёмкостное звено сердечно-сосудистой системы составляют посткапиллярные венулы, вены и крупные вены. Вены могут вмещать и выбрасывать большие количества крови, способствуя тем самым ее перераспределению в организме. Наиболее емкими являются вены печени, брюшной полости, подсосочкового сплетения кожи.
Шунтирующие сосуды находятся лишь в некоторых областях тела (кожи, уха, носа, стопы и других органов) и представляют анастомозы, связывающие между собой артериальное русло с венозным (артериолы и венулы), минуя капилляры. При открытом состоянии этих сосудов кровь устремляется в венозное русло, резко уменьшая или полностью прекращая кровоток в капиллярах. Шунтирующие сосуды выполняют функцию регуляции регионарного периферического кровотока. Они участвуют в терморегуляции, регуляции давления крови, ее распределении.