Строение и функция женской половой системы

Органы женской половой системы подразделяются на:

1) наружные – лобок, большие и малые половые губы, клитор, девственная плева, преддверие влагалища.

Рис. 2.Наружные органы женские половой системы.

2) внутренние (расположенные в малом тазу) – яичники, маточные трубы, матка, влагалище.

Рис. 3. Внутренние органы женской половой системы.

Они достигают полового развития с наступлением полового созревания, когда устанавливается их циклическая деятельность (овариально-менструальный цикл),контролируемая гормональными и нейральными механизмами.

Репродуктивный периодначинается с наступления менархе (первая самостоятельная менструация) в возрасте 9-14 (в среднем, 13.5) лет, длится около 30-45 лет и завершается в 45-55 лет прекращением циклической активности половой системы (менопауза), после чего органы половой системы утрачивают функцию и атрофируются.

Яичник

Яичниквыполняет две функции: герминативную - образование зрелых женских половых клеток (овогенез) и эндокринную - синтез женских половых гормонов. В репродуктивном периоде в нем происходят постоянные циклические изменения.

Снаружи яичник имеет покровный эпителий, он состоит из коркового и мозгового вещества.

Рис. 4.Место, строение и функция яичника.

Покровный эпителий –видоизмененный мезотелий, образованный одним слоем кубических клеток с многочисленными микроворсинками на выпуклых апикальных поверхностях. Во время овуляции происходит разрыв мезотелия, который затем пролиферирует и мигрирует, замещая дефект. Вследствие высокой активности регенерации мезотелий может явиться источником развития опухолей яичника (60% всех новообразований яичника).

Корковое вещество –широкое, нерезко отделено от мозгового вещества. Основную его массу составляют фолликулы, образованные половыми клетками (овоцитами), окруженными эпителиальными фолликулярными клетками.

Мозговое вещество –содержит крупные извитые кровеносные сосуды и особые гилусные клетки.

Стромаоргана представлена плотной соединительнотканной белочной оболочкой, лежащей под покровным эпителием, и своеобразной соединительной тканью, в которой в виде завихрений плотно располагаются веретеновидные фибробласты и фиброциты.

Овогенез- процесс образования и развития женских половых клетокпротекает в корковом веществе яичника и включает три фазы:

1) размножение; 2) рост; 3) созревание.

1. Фаза размноженияовогоний происходит внутриутробно, и завершается до рождения; поэтому на протяжении всей последующей жизни женщины яичник служит «банком» половых клеток. К моменту рождения у девочек имеется около 2 млн. клеток.

Большая часть образовавшихся внутриутробно половых клеток гибнет, меньшая вступает в фазу роста, превращаясь в первичные овоциты (тетраплоидные клетки), развитие которых блокируется на диплотенной стадии профазы первого деления мейоза. На стадии пахитены профазы происходит обмен сегментов хроматид, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет.

2. Фаза ростаовоцита складывается из двух периодов: малого и большого. Первый отмечается до полового созревания в отсутствии гормональной стимуляции, второй - происходит под действием фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и характеризуется периодическим вовлечением фолликулов в циклическое развитие, завершающееся их созреванием. Интервал до момента вовлечения фолликула и созревания его в доминантный может достигать более 45 лет.

Рис. 5.Процесс образования и развития женских половых клеток.

Половые клетки с возрастом могут подвергаться воздействию неблагоприятных факторов.Поэтому, чем старше женщина, тем больше у нее риск рождения ребенка с генетически обусловленными аномалиями.

3. Фаза созреванияначинается с возобновления деления первичных овоцитов в зрелых фолликулах непосредственно перед наступлением овуляции. При первом делении созревания образуется вторичный овоцит (с диплоидным содержанием ДНК) и мелкая, почти лишенная цитоплазмы клетка – первое полярное тельце. Вторичный овоцит сразу же вступает во второе деление созревания, которое, однако, останавливается в метафазе.

При овуляциивторичный овоцит из яичника попадает в маточную трубу, где в случае оплодотворения завершает фазу созревания с образованием гаплоидной зрелой женской половой клетки (яйцеклетки) и второго полярного тельца. Полярные тельца в дальнейшем разрушаются. В отсутствие оплодотворения половая клетка подвергается дегенерации на стадии вторичного овоцита.

Цикличность роста и созревания половых клетокв половозрелом женском организме проявляется в том, что ежемесячно в процесс рекрутирования вовлекаются 5-20 овоцитов, но лишь один из них вступит в фазу созревания, остальные фолликулы атрезируются. С наступлением менопаузы развитие половых клеток прекращается; в дальнейшем они подвергаются дегенеративным изменениям и исчезают из яичника.

Фолликулы яичникапогружены в строму и состоят из первичного овоцита,окруженного фолликулярнымиклетками и зоной pellucida, необходимой для поддержания жизнеспособности и роста овоцита. Размеры и строение фолликула зависят от стадии его развития. Различают: примордиальные, первичные, вторичные и третичные фолликулы.

Рис. 6.Стадии развития фолликулов.

Примордиальные фолликулычисленно преобладают во всех возрастных группах, исчезая лишь в постменопаузальном периоде. Располагаются в виде скоплений под белочной оболочкой и состоят из мелкого (25-30 мкм) первичного овоцита, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Ядро овоцита – округлое, объемное, с крупным ядрышком и мелкодисперсным хроматином, органеллы развиты слабо. Поверхности овоцита и фолликулярных клеток – гладкие, тесно прилежат друг к другу. Дальнейший рост примордиальных фолликулов сопровождается изменениями овоцита, фолликулярных клеток и окружающей их стромы.

Первичные фолликулысостоят из первичного овоцита, окруженного одним слоем кубических или призматических фолликулярных клеток. Первичные фолликулы обнаруживаются до полового созревания. Объем овоцита увеличивается преимущественно за счет ооплазмы, в которой нарастает содержание органелл. В фолликулярных клетках также увеличивается объем комплекса Гольджи, число рибосом, цистерн гранулярной ЭПС (эндоплазматическая сеть), митохондрий, липидных капель. В первичных фолликулах впервые становится заметной прозрачная зона (оболочка) фолликула.

Прозрачная зона (zona pellicida) фолликула имеет вид бесструктурного оксифильного слоя между овоцитом и фолликулярными клетками. Она состоит из гликопротеинов и вырабатывается овоцитом, вследствие активации особого гена на определенной стадии его роста. Фолликулярные клетки непосредственно не участвуют в синтезе веществ прозрачной зоны, но, влияя на овоцит, активируют его. По мере увеличения объема овоцита в растущем фолликуле увеличивается как площадь, так и толщина прозрачной зоны. Она выполняет рад важных функций:

1) способствует увеличению площади поверхности взаимного обмена веществ между фолликулярными клетками и овоцитом, которые обращены в нее своими микроворсинками;

2) образует между ними барьер (проницаемый и неполный, так как выросты фолликулярных клеток и овоцита формируют щелевые соединения);

3) обеспечивает видоспецифичность оплодотворения;

4) препятствует полиспермии;

5) защищает эмбрион при его миграции до момента имплантации.

Вторичные фолликулысодержат первичный овоцит, окруженный многослойной оболочкой из митотически делящихся фолликулярных клеток, которые называют гранулезными. Деление фолликулярных клеток происходит под влиянием фолликулостимулирующего гомона (ФСГ), поэтому вторичные фолликулы обнаруживаются с наступлением полового созревания.

В цитоплазме овоцита накапливается значительное количество органелл и включений, в ее периферической зоне образуются кортикальные гранулы, которые в дальнейшем участвуют в образовании оболочки оплодотворения. В фолликулярных клетках увеличивается содержание органелл, образующих их секреторный аппарат. Прозрачная зона утолщается, в нее проникают микроворсинки овоцита, контактирующие с отростками фолликулярных клеток. Утолщается базальная (стекловидная) мембрана между этими клетками и окружающей стромой, последняя образует соединительнотканную оболочку (теку) фолликула.

Тека дифференцируется на два слоя – внутренний и наружный. Наружный слой образован соединительнотканными элементами и без резких границ переходит в окружающую строму. Во внутреннем слое - формируется обширная капиллярная сеть, а его клетки под влиянием лютеинизирующего гормона (ЛГ) становятся секреторными (стероидо - продуцирующими).

Третичные (пузырчатые, полостные) фолликулыформируются из вторичных фолликулов.

Фолликулярные клетки вырабатывают женские половые гормоны – эстрогены(эстрадиол, эстриол, эстрон). Поэтому по мере роста фолликула в крови отмечается нарастание уровня эстрогенов. В крупных фолликулах эти клетки вырабатывают простагландиныи полипептидный гормон ингибин,угнетающий секрецию ФСГ.

При достижении овоцитом диаметра до 125-150 мкм его рост прекращается, но фолликул продолжает увеличиваться в объеме. В третичном фолликуле овоцит лежит эксцентрично в составе яйценосного бугорка, который выступает в просвет. По периферии овоцита радиально располагаются фолликулярные клетки, связанные с прозрачной зоной своими удлиненными отростками и образующие лучистый венец. Остальные фолликулярные клетки носят название гранулезы.

Текаразграничена на два слоя. Клетки внутреннего слоя – полигональные с овальным ядром, мелкими митохондриями, умеренно развитой гранулярной ЭПС, многочисленными элементами агранулярной ЭПС и липидными каплями. Их секреторная активность регулируется лютеинезирующим гормоном (ЛГ). Они образуют небольшое количество эстрогенов и тестостерон.Посредством ФСГ-зависимой ароматазы тестостерон преобразуется в эстрогены.Клетки наружного слоя – вытянутые, с признаками миофибробластов.

Зрелые третичные (предовуляторные, граафовы) фолликулы –(18-22 мм), возвышаются над поверхностью яичника. Большую часть их объема занимает полость, содержащая жидкость, в которой концентрация эстрадиола в 1000 раз превышает его уровень в крови. За 12-15 ч. до овуляции резко увеличиваются размеры фолликула.

В течение жизни женщины периовуляторной стадии достигают лишь около 400-500 фолликулов. Цикл развития такого фолликула занимает 10-14 дней.

Овуляция –разрыв зрелого третичного фолликула с выходом из него овоцита, окруженного лучистым венцом, как правило, происходит на 14-й день 28-дневного цикла. Овуляция происходит через 24-36 часов после пика выброса передней долей гипофиза ЛГ, обусловленного временной положительной обратной связью между высокими уровнями эстрогенов, секретируемых периовуляторным фолликулом и ЛГ.

Перед овуляцией овоцит отделяется от яйценосного бугорка и находится в полости фолликула, далее белочная оболочка и покровный эпителий резко истончаются, разрыхляются. Этот ограниченный участок называется стигмой.

Кровообращение в области стигмы перед овуляцией нарушается, что обычно сопровождается незначительным кровотечением из места разрыва.

Как правило, овуляция происходит в одном фолликуле. При овуляции в двух или большем числе фолликулов возникает возможность развития многоплодной беременности разнояйцевыми близнецами. Множественную овуляцию (суперовуляцию) можно вызвать искусственно путем стимуляции яичника гонадотропинами. Эту процедуру производят, например, для получения нескольких овоцитов с целью их оплодотворения in vitro (экстракорпорального) и последующей имплантации эмбрионов (IVF-ET). Введение эстрогенов и прогестерона в небольших дозах подавляет секрецию ФСГ и ЛГ и тормозит рост фолликулов и овуляцию. На этом основан механизм действия гормональных противозачаточных средств.

Периовуляторный выброс ЛГ способствует овуляции и вступлению овоцита в фазу созревания с возобновлением мейоза.

Желтое телообразуется вследствие дифференцировки клеток гранулезы и теки овулировавшего фолликула, стенки которого спадаются, образуя складки, а в просвете формируется сгусток крови (излившейся из капилляров внутренней теки), замещающийся в дальнейшем соединительной тканью.

Развитие желтого телавключает четыре стадии: 1) пролиферация и васкуляризация; 2) железистый метаморфоз; 3) расцвет желтого тела; 4) обратное развитие желтого тела.

1. Стадия пролиферации и васкуляризациихарактеризуется активным размножением клеток гранулезы и теки. В гранулезу из внутреннего слоя теки врастают капилляры, а разделяющая их базальная мембрана разрушается.

2. Стадия железистого метаморфоза:клетки гранулезы и теки превращаются в крупные полигональные светлоокрашенные клетки – лютеоциты –с мощно развитой агранулярной ЭПС, большим числом митохондрий. Лютеоциты подразделяются на два типа:

а) зернистые лютеоциты – развиваются из гранулезных клеток, имеют большие размеры, составляют основную массу желтого тела и располагаются в его центре.

б) тека-лютеоциты – происходят из внутренней теки, сравнительно мелкие и темные, лежат по периферии желтого тела.

3. Стадия расцветахарактеризуется активной функцией лютеоцитов, вырабатывающих прогестерон –женский половой гормон, подготавливающий матку к восприятию эмбриона и способствующий протеканию беременности. Они продуцируют также эстрогеныи в небольшом количестве андрогены и окситоцин,а при беременности – полипептидный гормон релаксин,который подготавливает родовые пути к родам.

4. Стадия обратного развитиявключает последовательность дегенеративных изменений лютеоцитов с их разрушением и замещением плотным соединительнотканным рубцом – беловатым (белым) телом, которое, уменьшаясь в размерах, очень медленно погружается в строму яичника.

Длительность цикла развития желтого тела в отсутствии беременности (менструального желтого тела)составляет около 14 дней. При беременности под влиянием хорионического гонадотропина (ХГ), вырабатываемого плацентой, желтое тело разрастается, достигая диаметра 2-3 см (желтое тело беременности),функционирует в течение 6 мес, регрессируя к родам; в нем наиболее отчетливо определяется два типа лютеоцитов.

Регуляция функции желтого тела осуществляется ЛГ, рецепторы которого имеются на лютеоцитах (впервые появляются еще на гранулезных клетках предовуляторных фолликулов). Вырабатываемый желтым телом прогестерон угнетает секрецию ФСГ гипофизом, вследствие чего тормозится начало следующего цикла роста фолликулов, который автоматически возобновляется с угасанием желтого тела.

Овариальный циклвключает последовательность изменений в яичнике (рост фолликула – овуляция – образование и активная функция желтого тела – его регрессия – рост нового фолликула). Он непрерывно повторяется в течение всего репродуктивного периода, в среднем, каждые 28 дней и включает две фазы: фолликулярную и лютеиновую (желтого тела),естественной границей между которыми служит овуляция (14-й день).

Регуляция овариального циклаосуществляется гормонами гипофиза (в первую очередь – ФСГ и ЛГ). Ритмические колебания секреции гормонов яичника, в свою очередь, вызывают соответствующие структурно-функциональные изменения в гормонально-зависимых органах. У человека они наиболее ярко проявляются в эндометрии в виде менструального цикла.

Атрезия фолликулов –процесс, включающий остановку роста и разрушение фолликулов (на любой стадии их развития), часто со сложными преобразованиями их компонентов и формированием атретических тел (фолликулов).Атрезия фолликуловначинается еще во внутриутробном периоде.

Мелкие (примордиальные, первичные) фолликулы, подвергаются атрезии, полностью разрушаются и бесследно замещаются соединительной тканью. При атрезии крупных (вторичных и третичных) фолликулов гибнут гранулезные клетки и овоцит, а клетки внутренней теки, напротив, разрастаются, образуя эпителиальные тяжи, и преобразуются, становясь похожими на тека-лютеоциты, активно синтезируя стероидные гормоны (преимущественно эстрогены).В центре атретического фолликуладлительно сохраняется прозрачная зона, базальная (стекловидная) мембрана между текой и фолликулярными клетками утолщается. Конечным этапом развития атретического тела служит его разрушение и образование на его месте беловатого тела.

Атретические теламогут распадаться на отдельные тяжи клеток, окруженные стромой (интерстициальные клетки). Их число возрастает в периоды усиленной атрезии (перед рождением, в течение первого года жизни и перед половым созреванием); они регрессируют после полового созревания и немногочисленны в течение репродуктивного периода.

Гилусные клеткирасполагаются в мозговом веществе яичника в области его ворот в виде скоплений вокруг капилляров и нервных волокон. Сходны с клетками Лейдига яичка, содержат липидные капли, хорошо развитую агранулярную ЭПС, иногда – мелкие кристаллы (типа кристаллов Рейнке); вырабатывают андрогены.Численно увеличиваются при беременности и в менопаузе, их гиперплазия или опухолевое разрастание вызывают маскулинизацию.

Возрастные изменения яичникахарактеризуются угнетением роста овоцитов и образования желтых тел после наступления менопаузы. В последние 10 лет перед менопаузой фертильность резко падает в результате первичных изменений в самом яичнике. В строме нарастает содержание гилусных клеток, секретирующих андрогены. С годами фолликулы полностью исчезают на фоне разрастания соединительной ткани (склероза).

Матка

Маткапредставляет собой орган с толстой мышечной стенкой, в котором происходит развитие плода. В ее расширенную верхнюю часть (тело) открываются маточные трубы, суженная нижняя часть (шейка матки) – выступает во влагалище, сообщаясь с ним шеечным каналом.

Рис. 7.Матка. Орган грушевидной формы, в котором имплантируется оплодотворенная яйцеклетка и где эмбрион развивается до младенца.(1-дно матки; 2 - полость матки; 3 - круглая связка матки; 4 - маточная артерия; 5 - наружный маточный зев (отверстие матки); 6 - влагалище; 7 - шейка матки; 8 - канал шейки матки; 9 - внутренний маточный зев (перешеек матки); 10 - широкая связка матки;

Стенка тела маткисостоит из трех оболочек: 1) слизистая (эндометрий); 2) мышечная (миометрий); 3) серозная (периметрий).

1. Эндометрийв течение репродуктивного периода претерпевает циклическую перестройку (менструальный цикл) в ответ на ритмические изменения секреции гормонов яичником (овариальный цикл); его толщина при этом изменяется от 1 до 7 мм. Каждый цикл завершается разрушением и удалением части эндометрия, и сопровождается выделением крови - менструальным кровотечением.

Эндометрий состоит из покровного эпителия, на поверхности которого открываются маточные железы, погруженные в собственную пластинку (строму).

а) покровный эпителий –однослойный призматический, содержит секреторные и реснитчатые клетки.

б) маточные железы (железы эндометрия) –простые трубчатые, местами дихотомически ветвятся вблизи миометрия, а иногда проникают в него на небольшую глубину; глубокое внедрение рассматривают как патологию – аденомиоз.

Маточные железы образованы цилиндрическим эпителием (сходным с покровным, но с меньшим числом реснитчатых клеток), функциональная активность и морфологические особенности которого существенно меняются в ходе менструального цикла.

в) строма эндометриясодержит отростчатые фибробластоподобные клетки (способные к ряду превращений), лимфоциты, гистиоциты и тучные клетки. Между клетками располагается сеть коллагеновых и ретикулярных волокон, эластические волокна обнаруживаются лишь в стенке артерий.

В эндометрии выделяют два слоя, которые различаются по строению и функции: базальный и функциональный.

Базальный слой прикрепляется к миометрию и в отдельных участках может проникать в него. Содержит дистальные участки (донышки) маточных желез, окруженные стромой с плотным расположением клеточных элементов. Малочувствителен к гормонам. Служит источником восстановления функционального слоя в менструальном цикле, а также при нарушении его целостности после аборта, родов. Получает питание из прямых артерий,отходящих от радиальных артерий,которые проникают в эндометрий из миометрия. Содержит проксимальные отделы спиральных артерий,служащих продолжением радиальных в функциональный слой.

Функциональный слой (при его полном развитии) значительно толще базального; содержит поверхностный (компактный) слой и глубокий (губчатый) слойс многочисленными железами и сосудами. Высоко чувствителен к гормонам, под влиянием которых изменяются его строение и функция. Функциональный слой в конце каждого цикла отторгается, вновь пролиферируя в следующем цикле. Снабжается кровью за счет спиральных артерий, которые разделяются на ряд артериол, связанных с капиллярными сетями.

Маточный циклпроявляется закономерными изменениями эндометрия, которые протекают непрерывно, повторяясь каждые 21-35 (в среднем, 28) дней. Условно разделяется на три фазы: 1) десквамация (менструация), 2) пролиферация, 3) секреция.Первый день менструального цикла принять считать с первого дня начала менструации.

1) менструальная фаза,приходится на 1-4 дни цикла (срок приводятся для усредненного 28-дневного цикла); первые два дня (период десквамации) характеризуется отторжением функционального слоя (образовавшегося в предыдущем цикле) с небольшим кровотечением (до 80 мл). Поверхность эндометрия, не покрытая эпителием («физиологическая рана»), в последующие два дня (период регенерации) подвергается эпителизации вследствие миграции эпителия остатков желез эндометрия на поверхность стромы в виде пластов уплощенных клеток. Этот процесс начинается еще до окончания менструального кровотечения и завершается к 4-му дню (протекает при очень низких уровнях эстрогенов).

2. фаза пролиферации (постменструальная)соответствует 5-14 дням цикла. Характеризуется усиленной пролиферацией эндометрия (под влиянием эстрогенов, выделяемых растущим фолликулом) с образованием структурно оформленных, но функционально неактивных желез. Происходит формирование и рост спиральных артерий, мало извитых в этой фазе. Покровный эпителий из низкого призматического преобразуется в высоко призматический; железы, сначала имеющие вид прямых узких трубочек, к концу фазы приобретают штопорообразный ход, их просвет расширяется.

3. фаза секреции (предменструальная)соответствует 15-28-му дням цикла и характеризуется активной деятельностью маточных желез и изменениями стромальных элементов и сосудов (под влиянием прогестерона, выделяемого желтым телом). В середине фазы функциональный слой отчетливо разделяется на компактный и губчатый слои, а в ее конце он подвергается некрозу вследствие спазма сосудов.

Секреции предшествует образование в клетках желез крупных секреторных вакуолей, перемещающихся из базальной части в апикальную. Выделение секрета начинается с 19 дня и усиливается к 20-22 дню. Железы имеют извитой вид, их просвет часто мешковидно растянут и заполнен секретом, содержащим гликоген и гликозаминогликаны. Строма отекает, вокруг сосудов формируются отростки крупных полигональных предецидуальных клеток, содержащих гликоген. Вследствие интенсивного роста спиральные артерии становятся резко извитыми. Состояние эндометрия на 20-22 дни (6-8 дни после овуляции) оптимально для имплантации эмбриона.

Секреция завершается на 23-24-й дни цикла. В следующие дни ухудшается трофика эндометрия, в котором отмечается развитие дегенеративных изменений в результате снижающихся уровней прогестерона. Отек стромы уменьшается, железы становятся складчатыми, пилообразными, многие их клетки гибнут.

Спиральные артерии спазмируются, прекращая кровообращение функционального слоя и вызывая его гибель. Некротизированный и пропитанный кровью эндометрий отторгается, чему способствуют периодические сокращения матки. Кровоизлияния в эндометрий и признаки его дегенерации гистологически обнаруживаются за сутки до клинической менструации («анатомическая менструация»).

Массы некротизированного и отторгающегося функционального слоя могут содержать мелкие жизнеспособные фрагменты эндометрия, которые в ряде случаев лимфогенно или гематогенно могут попадать в различные органы (чаще всего в органы малого таза), где имплантируются, разрастаются и подвергаются гормонально-зависимым циклическим изменениям с кровотечениями и последующим развитием соединительнотканных рубцов. Заболевание, обусловленное эктопическим расположением эндометрия, называется эндометриозом и часто служит причиной бесплодия.

Гистологическое исследование эндометрия позволяет детально оценить действие половых гормонов на его ткани и широко используется в клинической диагностике для выявления причин различных расстройств репродуктивной функции.