Оплодотворение, его стадии и механизмы.

Оплодотворением называется слияния сперматозоида и яйцеклетки с образованием диплоидной зиготы. Выделяют 4 последовательные стадии оплодотворения:

1 – взаимно узнавание и контакт спермия и яйцеклетки

2 – регуляция проникновения спермия в яйцо

3- слияние генетического материала спермия и яйца

4 – активация метаболизма яйца для его вступления на путь развития.

1Различают дистальные и контактные механизмы взаимодействия сперматозоидов и яйцеклетки.

В основе дистальных взаимодействий лежат механизмы хемотаксиса. Миграция сперматозоидов человека к яйцеклетке направляется веществами небелковой и полипептидной природы. Эти вещества, выделяемые ямцеклеткой, называются гиногомоными. Сперматозоиды в свою очередь выделяют андрогомоны, которые способны моделиравть активность своих собратьев. Контактное взаимодействие видоспецифично и обеспечивается рецепторным аппаратом обоих гамет. Например, в сперматозоидах морского ежа содердится белок байндин, обмпечивающий прикрепление спермиев к яицеклеткам только своего вида. Следут отметить, что спермии человека не становятся активными, пока не пройдут капацитации, т.е. не приобретут оплодотворяющей способности. Суть капацитации состоит в необходимости подвергнуть спермии воздействию выделению женских половых путей. Лишь после этого рецепторы спермиев становятся активными. Функции рецептора выполняеь фермент гликозил трансфераза, локализованнй в мембране спермия.

2.К оболочке яйцеклетки одноврем енно прикрепрляется мнложество сперматозоидов. Все они осуществляют акросомную реакцию и по законам конкуренции стремятся к проникновению цитоплазмы яйца Однаеко зигота должна быть диплоидной длч чего яйцкклетка может быть оплодотворенпа лишь одним спермием. В связи с этим природой прелусмотрен механизм предотврвщени полиспермии( проникновение в ооплазму нескрльких спермиев).

Быстрый механизм	Медленный механизм
1.Реализуется за счет изменения электрического заряда на оолемме носле прониковения первого спермптозоида	1.Реализуется за сет экзоцтоза кортикальных гранул яйцеклетки и формирования оболочек оплодотворения.
2.Срабатывает быстро за десятые доли секунды	2.Начинает работать через 30-40 секунжд послепроникновения сперматозоида
3.Блокирует возможность полиспермии примерно на 60 секунд	3.Навсегда блокирует возможность полиспермии.
4.Механтзм известен для морских ежей, лягкшек, пока недоказон для млекопитающих	4.Механизм реализуется и у низших животных и у млекопитающих

Кортикальная реакция

Студенистая оболочка яйцеклетки морского ежа аналогична блестящей оболочке млекопитающих, рецпторы байндина- способны связываться с белком байндином, находящмся на мембране спермиев, и соответственно прикреплять сперматозоиды к оболочек яйцеклетки.

Секрет кортикальных гранул уплотняет вителлиновую оболочку яйца, и разрушает рецепторы байндина, что делает невозможным проникновение следующих сперматозоидов в ооплазму.

3.На следующей стадии оплодотворения осуществляется слияние генетического материала яйцеклетки и сперматозоида.

1.Спермий проникает в цитоплазму ооцита 2 порядка.

2. Оболочка сперматического ядра демонтируется , а его хроматин подвергается неполной деконденсации. С этого момента ядро спермия называют мужским пронуклеусом. Одновременно женский пронкуклеус завершает второе деление мейоза и обособляется очередное направительное тельце. После отхождения полярного тельца клетку, содержащую мужской и женский пронуклеусы называют синкарионом.

3. Цитоплазма яйца усиливает деконденсацию хроматина спермия. Размер женского и мужского пронуклеусов увеличивается и вокруг последнего образуется новая оболочка.

4. Мужской пронуклеус совершает поворот на 180 , так , что центриоль спермия оказывается между мужским и женским пронуклеусом. Микротрубочки , отходящие от центриоли достигают обоих пронуклеусов после чего они перемещаются навстречу друг другу .

5. Во время перемещения происходит репликация ДНК. При контакте пронуклеусов их оболочки разрушаются. Хроматин конденсируется с образованием видимых хромосом. Образуется веретено деления и первая телофаза митоза завершается цитокенезом с образованием двух бластомеров.

4.

Для того, чтобы оплодотворение привело к развитию яйца, должны произойти изменения в его цитоплазме. Их совокупность и составляет события заключительной стадии оплодотворения. Процессы активации метаболизма яйца подразделяют на ранние реакции и поздние реакции.

Ранние реакции	Поздние реакции
1.Повышение концентрации ионов кальция в цитоплазме;	1 Повышение рН;
2.Повышение потребления кислорода	2 Активация синтеза ДНК
3.Усиление синтеза НАДФ и, как следствие, липидов.	3 Деблокирование имеющихся в цитоплазме яйцеклетки мРНК;
	4 Активация синтеза белка.

51.Генотипическая изменчивость. Биологическая роль комбинативной и мутационной изменчивости. Классификации мутаций.

При генотипической изменчивости приобретение или утрата признаков определяется волействием фактороа внешней среды на наследственный материал

По типу затрагиваемых клеток:Соматическая (измененения происходят с соматических клетках организма и при половом размножении потомству не передаются).Генеративная (изменения происходят в наследственном материале яйцеклеток и сперматозоидов родителей, а проявляется в фенотипе у потомков) Соматические мутации проявляются в признак у той особи, у которой они возникли. Генеративные мутации в родительском поколении не проявляются, а реализуются в признак у потомков. Если изменения наследственного материала происходят в соматических клетках зародыша, то после рождения часть клеток организма будет иметь нормальный наследственный материал, а часть клеток – измененный. Такие организмы называются мозаиками. Изменения, возникшие в постнатальном период онтогенеза, могут быть причинами онкологических заболеваний, например рака кожи и ретинобластомы (опухоль сетчатки глаза). Соматические мутации , количество которых накапливается с возрастом , по одной из гипотез , являются причиной старения и последующей смерти много клеточных организмов .

По механизму возникновения:мутационная- проявляется качественными и (или)количественными изменения наследственного материала. Вызывается факторами среды - мутагенами. Комбинативная – возникает вследствие новых сочетаний генов в генотипе потомков , что приводит к появлению организмов с новыми фенотипами 1.В зависимости от уровня повреждения наследственного материала различают генные , хромосомные и генные мутации . Частоту мутаций можно рассчитать по простой формуле : Число случайных аномалий 2 Х число обследованных Факторы среды вызывающие мутации называют мутагенами .2.Известны 3 механизма комбинативной изменчивости :1(независимое и случайное расхождение хромосом при мейозе :2(случайное сочетание хромосом при оплодотворение ):3(кроссинговер ).Комбинативной изменчивости принадлежит существенная роль в получении новых форм в дикой природе, новых сортов культурных растений и пород домашних животных .Геномными мутациями называют изменениях числа хромосом в клетках .Различают 3 вида геномных мутаций :Гаплоидия (уменьшение числа хромосомных наборов в клетках). Анеуплоидия(изменение числа отдельных хромосом). Полиплоидия( увеличение числа хромосомных наборов в клетках). Различают три вида анеуплоидий: моносомия (возникает недостаток одной из хромосом)Трисомия(возникает избыток одной из хромосом )Нулесомия (нехватка одной пары гомологичных хромосом )Хромосомными мутациями (аберрациями ) называют изменение структуры хромосом .Различают две группы хромосомных мутаций :1.Внутрихромосомные : делеции (утрата фрагмента), инверсии (изменение положения фрагмента) , дупликации (дублирование фрагмента).

2.МЕЖХРОМОСОМНЫЕ :Транслокации : реципрокные (двусторонний обмен фрагментами хромосом ), центрические (робертсоновские соединение негомологичных хромосом в области центромер), нереципрокные (односторонний обмен фрагментом хромосомы) Генными мутациями (трансгенациями ) называют изменения последовательности нуклеотидов в ДНК. Различают две группы генных мутаций:

1.Мутации по типу замены оснований.

2.Мутации со сдвигом рамки считывания: делеции, дупликации.