Раздел i. морфология микроорганизмов

СТРУКТУРА БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ

И МЕТОДЫ ЕЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Бактерии являются прокариотами (рис. 1) и существенно отличаются от клеток растений и животных (эукариотов). Они относятся к одноклеточным организмам и состоят из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы, нуклеоида (обязательных компонентов бактериальной клетки). Некоторые бактерии могут иметь жгутики, капсулы, споры (необязательные компоненты бактериальной клетки).

Рис. 1. Комбинированное схематическое изображение прокариотической (бактериальной) клетки со жгутиками схематично представленными в правой части рисунка, дополнительные мембранные структуры, имеющиеся у фототрофных и нефототрофных бактерий, - в средней части, а включения запасных веществ – в левой части. Для большей наглядности показаны лишь немногие рибосомы, особенно в левой части схемы. 1 – гранулы полиоксимасляной кислоты; 2 – жировые капельки; 3 – включения серы; 4 – трубчатые тилакоиды; 5 – пластинчатые тилакоиды; 6 – пузырьки; 7 – хроматофоры; 8 – ядро (нуклеоид); 9 – рибосомы; 10 – цитоплазма; 11 – базальное тельце; 12 – жгутики; 13 – капсула; 14 - клеточная стенка; 15 - цитоплазматическая мембрана; 16 – мезосома; 17 – газовые вакуоли; 18 – ламеллярные структуры; 19 – гранулы полисахарида; 20 – гранулы полифосфата (Шлегель Г., 1987).

Клеточная стенка

Клеточная стенка представляет собой внешнюю структуру бактерий толщиной 30-35 нм, главным компонентом которой является пептидогликан (муреин). Пептидогликан является структурным полимером, состоящим из чередующихся субъединиц N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидными связями (рис. 2).

Рис. 2. Схематическое изображение однослойной структуры пептидогликана. Сходящиеся вдали ряды – гетерополимерные цепочки, состоящие из чередующихся остатков N-ацетилглюкозамина (Г) и N-ацетилмурамовой кислоты (М) (Шлегель Г., 1987).

Параллельно расположенные полисахаридные (гликановые) цепи скреплены между собой поперечными пептидными мостиками (рис. 3).

Полисахаридный каркас легко разрушается лизоцимом – антибиотиком животного происхождения. Пептидные связи являются мишенью для пенициллина, который ингибирует их синтез и препятствует формированию клеточной стенки. Количественное содержание пептидогликана влияет на способность бактерий окрашиваться по Граму. Бактерии, имеющие значительную толщину муреинового слоя (90-95%), стойко окрашиваются генцианвиолетом в сине-фиолетовый цвет и носят название грамположительных бактерий. Грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана (5-10%) в клеточной стенке после действия спирта утрачивают генцианвиолет и дополнительно окрашиваются фуксином в розовый цвет. Клеточные стенки у грамположительных и грамотрицательных прокариот резко различаются как по химическому составу (таблица 1), так и по ультраструктуре (рис. 4).

Рис. 3. В левой части фигуры показано детальное строение фрагмента, изображенного справа в рамке. Светлые и черные короткие стрелки указывают связи, расщепляемые соответственно лизоцимом (мурамидазой) и специфической муроэндопептидазой (Шлегель Г., 1987).

Рис. 4. Схематическое изображение клеточной стенки у грамположительных (А) и грамотрицательных (Б) прокариот: 1 – цитоплазматическая мембрана; 2 – пептидогликан; 3 – периплазматическое пространство; 4 – наружная мембрана; 5 – ДНК (Гусев В.М., 1985).

Кроме пептидогликана в клеточной стенке грамположительных бактерий содержатся тейхоевые кислоты (ТК), в меньшем количестве липиды, полисахариды, белки.

Таблица 1