Вирусы. Ультраструктура и химический состав. Функции отдельных ультраструктур вириона.
Вирусы (Vira) – микроорганизмы, имеющие ультрамикроскопические размеры (нм), неимеющие клеточного строения и состоящие из нуклеиновой кислоты, упакованной в белковую оболочку – капсид (некоторые могут иметь внешнюю оболочку – суперкапсид). Вирусы не имеют собственных метаболических систем. Неспособны к росту и бинарному делению. Абсолютные внутриклеточные паразиты. Внеклеточная форма существования называется вирионом. Могут иметь палочковидную, цилиндрическую, нитевидную, сферическую, кубовидную форму и величину: самые мелкие вирусы близки к размерам крупных белковых молекул, самые крупные — мельчайшим бактериям
Нуклеиновая кислота вируса может быть двунитчатой и однонитчатой, непрерывной и фрагментированной, линейной и кольцевой. По типу нуклеиновой кислоты вирусы подразделяются на РНКовые (ортомиксовирусы, парамиксовирусы, рабдовирусы, пикорнавирусы, ретровирусы) и ДНКовые (поксвирусы, герпесвирусы, аденовирусы, паповавирусы).
Капсид – специальный симметричный футляр, в который «упакован» генетический материал вирусов; состоит из структурных белковых субъединиц, уложенных в виде спирали вокруг осей симметрии (палочко- и нитевидые) либо по осям симметрии икосаэдра (сферические). Основные ф-ии капсида - обеспечивают защиту нуклеиновой кислоты, а также адсорбцию вириона на поверхности клетки хозяина, проникновение его в клетку путем взаимодействия с клеточными рецепторами.
Суперкапсид – особая оболочка поверх капсида, организованная двойным слоем липидов и специфичными вирусными белками, наиболее часто образующими выросты-шипы, пронизывающие липидный бислой. Образование суперкапсида происходит на поздних этапах репродуктивного цикла, обычно при отпочковывании дочерних популяций.
Липиды идентичны липидам оболочки клеток хозяина, а углеводы входят в состав вирусных гемагглютининов (антигены). Основная ф-ия липидов – стабилизация структур вирусов. Деградация или утеря липидов приводит к потере инфекционных свойств.
Гликопротеиды входят в состав поверхностных структур суперкапсида.
Поверхностные белки – важный компонент облегчающий проникновение вирусов в чувствительные клетки. Их характерное свойство – способность связываться с рецепторами на поверхности эритроцитов и агглютинировать их. Способность к гемагглютинации широко используют для определения количества вирусов.
Вирионы имеют единую схему организации. В центре вириона располагается нуклеиновая кислота вируса (какая-либо одна — или ДНК, или РНК).
По своему составу вирусные нуклеиновые кислоты не отличаются от нуклеиновых кислот прокариотов и эукариотов, а вот их строение может быть различным. Это могут быть одно- или двунитевые, линейные или кольцевые, цельные или фрагментированные молекулы или ДНК, или РНК.
Тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и ее строение—
важнейший таксономический признак вирионов.
Вирусная нуклеиновая кислота покрыта белковой оболочкой, которую называют капсидной.
Капсидная оболочка состоит из отдельных субъединиц — капсомеров, их количество может быть различным. Белки капсидной оболочки обычно простые и способны к самосборке. Пространственная организация белков капсидной оболочки, их взаиморасположение определяют тип симметрии нуклеокапсида:
• спиральный;
• кубический;
• смешанный (сложный).
Тип симметрии нуклеокапсида — еще один важный таксономический критерий, позволяющий дифференцировать вирусы. Простейшие вирусы представляют собой нуклеокапсид. Наличие или отсутствие в строении вириона суперкапсидной оболочки (поверх капсидной) — еще один из важнейших таксономических признаков вирусов.
Суперкапсид — это сложноорганизованная структура, включающая белковый, углеводный и липидный компоненты, наличие липидов делает вирусы, имеющие суперкапсидную оболочку, чувствительными к эфиру.
Белки суперкапсидной оболочки — это сложные белки. В состав суперкапсидной оболочки могут входить элементы клетки хозяина.
1.Функция вирусных нуклеиновых кислот независимо от их типа состоит в хранении и передаче генетической информации. Вирусные ДНК могут быть линейными (как у эукариотов) или кольцевыми (как у прокариотов), однако в отличие от ДНК тех и других она может быть представлена однонитевой молекулой. Вирусные РНК имеют разную организацию (линейные, кольцевые, фрагментированные, однонитевые и двунитевые), они могут быть представлены плюс- или минус-нитями. Плюс-нити функционально тождественны и-РНК, т. е. способны транслировать закодированную в них генетическую информацию на рибосомы клетки хозяина.
Минус-нити не могут функционировать как и-РНК, и для трансляции содержащейся в них генетической информации необходим синтез комплементарной плюс-нити. РНК плюс-нитевых вирусов, в отличие от РНК минус-нитевых, имеют специфические образования, необходимые для узнавания рибосомами. У двунитевых как ДНК-, так и РНК-содержащих вирусов информация обычно записана только в одной цепи, чем достигается экономия генетического материала.
2. Вирусные белки по локализации в вирионеделятся:
• на капсидные;
• белки суперкапсидной оболочки;
• геномные.
Белки капсидной оболочки у нуклеокапсидных вирусов выполняют защитную функцию — защищают вирусную нуклеиновую кислоту от неблагоприятных воздействий — и рецепторную (якорную) функцию, обеспечивая адсорбцию вирусов на клетках хозяина и проникновение в них.
Белки суперкапсидной оболочки, как и белки капсидной оболочки, выполняют защитную и рецепторную функции. Это сложные белки — липо- и гликопротеиды. Некоторые из этих белков могут формировать морфологические субъединицы в виде шипованных отростков и обладают свойствами гемагглютининов (вызывают агглютинацию эритроцитов) или нейраминидазы (разрушают нейраминовую кислоту, входящую в состав клеточных стенок).
Отдельную группу составляют геномные белки, они ковалентно связаны с геномом и образуют с вирусной нуклеиновой кислотой рибо- или дезоксирибонуклеопротеиды. Основная функция геномных белков — участие в репликации нуклеиновой кислоты и реализации содержащейся в ней генетической информации, к ним относятся РНК-зависимая РНК-полимераза и обратная транскриптаза.
В отличие от белков капсидной и суперкапсидной оболочки это не структурные, а функциональные белки. Все вирусные белки выполняют и функцию антигенов, поскольку являются продуктами вирусного генома и, соответственно, чужеродными для организма хозяина. Представители царства Vira по типу нуклеиновой кислоты делятся на 2 подцарства — рибовирусные и дезоксирибовирусные. В подцарствах выделяют семейства, рода и виды.
Принадлежность вирусов к тому или иному семейству (всего их 19) определяется:
•строением и структурой нуклеиновой кислоты;
• типом симметрии нуклеокапсида;
• наличием суперкапсидной оболочки. Принадлежность к тому или иному родуи виду связана с другими биологическими свойствами вирусов:
• размером вирионов (от 18 до 300 нм);
• способностью размножаться в культурах ткани и курином эмбрионе;
• характером изменений, происходящих в клетках под воздействием вирусов;
• антигенными свойствами;
• путями передачи;
• кругом восприимчивых хозяев.
Вирусы — возбудители болезней человека относятся к 6 ДНК-содержащим семействам (поксвирусы, герпесвирусы, гепаднавирусы, аденовирусы, паповавирусы, парвовирусы) и 13 семействам РНК-содержащих вирусов (реовирусы, тогавирусы, флавирусы, коронавирусы, парамиксовирусы, ортомиксовирусы, рабдовирусы, бунъявирусы, аренавирусы, ретровирусы, пикорнавирусы, калицивирусы, филовирусы).