Когнитивные градиенты и когнитивные иерархии

Для объяснения работы новой коры (неокортекса) часто используется дидактический прием. Этот прием прост, но эвристически эффективен. Он базируется на понятии трехуровневой иерархии в новой коре.

В заднем отделе полушария первый уровень иерархии состоит из первичных сенсорных проекционных зон. Они организованы «стимулотопическим» образом, что приблизительно означает поточечную проекцию поля стимулов на поле коры. Проекции являются непрерывными (или, как говорят математики, «гомеоморфными»). Это означает, что смежные точки поля стимулов проецируются на смежные точки кортикального пространства. Первичные области сенсорной проекции включают ретинотопическую проекцию в зрительной коре затылочной доли, соматотопическую проекцию в соматосенсорной коре теменной доли и «частотнотопическую» проекцию в слуховой коре височной доли. В лобной доле первый уровень иерархии представлен моторной корой, которая также является соматотопической. Соответствие между пространствами стимулов и первичными проекционными зонами топологически корректно, но метрически деформировано. Различные области коры связаны с различными частями стимульного пространства не на основе их относительных размеров, но на основе их относительной важности.

Второй уровень иерархии состоит из областей коры, которые вовлечены в более сложную переработку информации. Эти области не организованы стимулотопическим образом. Однако каждая из этих областей все еще привязана к конкретной модальности. Эти области коры, называемые модально-специфическими отделами ассоциативной коры, являются смежными с первичными проекционными зонами коры.

Наконец, третий уровень иерархии состоит из областей коры, которые появляются на поздних стадиях эволюции мозга и считаются играющими центральную роль в наиболее сложных аспектах переработки информации. Они не связаны с какой-то одной модальностью. Вместо этого, функцией этих зон коры является интеграция входных сигналов, приходящих от многих модальностей. Они называются гетеромодальной ассоциативной корой и включают нижневисочную кору, нижнетеменную кору и, разумеется, префронтальную кору.

Когда эффекты от повреждений мозга изучаются реалистически и без явных предубеждений, возникает картина мозга, весьма отличная от модулярной. Повреждение смежных частей коры порождает сходные, но не идентичные когнитивные потери. Этот паттерн свидетельствует о том, что смежные области неокортекса выполняют сходные когнитивные функции, и что постепенный переход от одной когнитивной функции к другой соответствует постепенной, непрерывной траектории на поверхности коры. Принцип, по которому когнитивные функции распределены по коре, является градуированным и непрерывным, а не модулярным и инкапсулированным. Этот принцип организации, который я назвал «градиентным», в особенности применим к гетеромодальной ассоциативной коре; возможно в меньшей степени к модально-специфическим отделам ассоциативной коры и менее всего к первичной проекционной коре, которая сохраняет сильно модулярные свойства.

Понятие когнитивного градиента впервые возникло у меня в конце 1960-х годов, когда я начал слушать курс нейропсихологии. Вместе с другими студентами я столкнулся с калейдоскопом нейропсихологических синдромов, бесконечным и несвязанным перечнем. Я чувствовал, что мне требуется автодидактический метод, который позволил бы мне организовать эти нейропсихологические синдромы в связанную упрощающую схему. Градиентная модель превосходно служила этой цели, так как она позволяла мне скорее интерполировать синдромы, чем запоминать их наизусть. Затем я пришел к пониманию того, что градиентное понятие корковой функциональной организации является также мощным концептуальным и объяснительным средством в осмыслении мозга и мозговых расстройств, значительно более мощным, чем доминировавший в то время взгляд на кору как состоящую из дискретных функциональных областей. Наряду со всем прочим, мои градиенты позволяли мне точно предсказывать эффекты от конкретных повреждений мозга, еще не видя их эмпирически, и мне эта игра доставляла большое удовольствие. Это также помогало объяснить, как приобретали свои функции различные части новой коры. Я начал думать о моих градиентах как о нейропсихологическом аналоге периодической таблицы элементов Менделеева.

Первым человеком, с которым я поделился моей градиентной теорией, был Эхтибар Джафаров из Баку. Эхтибар, тоже студент факультета психологии Московского государственного университета, несколькими курсами младше меня, был моим протеже. Блестящий эрудит и математический вундеркинд, он служил показательным примером культурных противоречий. Обладая творческим и строгим умом, полностью адаптированным к западной философии и литературе, он тем не менее сохранял свои восточные нравы.

Благодаря стечению обстоятельств, я, вероятно, несу ответственность за поступление Эхтибара в университет. Аспирантов часто просили интервьюировать абитуриентов, что было частью процедуры приема. Деканат предупредил нас, что факультет психологии имеет особую привлекательность для «психически неустойчивых» абитуриентов. В свете этого опасения и в духе культуры, в которой мы жили, мы были проинструктированы отслеживать абитуриентов-«психов» и тайком делать на их личных делах магическую пометку — черную метку мечтаниям абитуриента о Московском университете.

И вот в знойный июльский полдень я сидел в душной аудитории старого здания Московского университета на Манежной площади. Как я ни заставлял себя слушать невнятную речь юного оболтуса, сидевшего напротив меня, мое внимание отвлекалось. В это время моя приятельница Наташа Калита за смежным столом интервьюировала безукоризненно одетого, долговязого южанина с черными как смоль волосами. Юноша, которому на вид не было еще двадцати, говорил на превосходном русском языке, но с характерным кавказским акцентом. От скуки я начал прислушиваться к их разговору. Молодой южанин говорил о теореме Гёделя, в то время как Наташины все более соловевшие глаза выражали полное непонимание. Когда южанин перешел к машине Тьюринга, я увидел, как рука Наташи потянулась к магическому карандашу. Но я уже почувствовал родственный дух и очень быстро предложил Наташе поменяться абитуриентами. Она взяла моего бессвязного оболтуса, а я закончил интервью с молодым южанином.

Я написал хвалебное заключение, и Эхтибар стал студентом-первокурсником, возможно, самым ярким на факультете психологии. В результате описанного знакомства он привязался ко мне и видел во мне своего защитника. Между нами быстро появилось взаимное интеллектуальное уважение и мы стали обсуждать наши далеко идущие идеи и теории.

Когда несколькими годами позднее я был готов покинуть страну, Эхтибар прилетел из Москвы в Ригу, чтобы попрощаться. Мы провели вечер в тихой беседе в гостиной квартиры моих родителей на третьем этаже. Как «персона нон грата» и «изменник Родины», я подозревал, что квартира прослушивалась, и мы предусмотрительно удалили из комнаты и отключили телефон (большинство советских людей считали телефон самым распространенным устройством для прослушивания квартир). Много лет спустя Эхтибар рассказал мне, что по возвращении в Москву он был вызван в КГБ, где его спрашивали о целях его поездки ко мне и предъявляли подробное содержание нашей прощальной беседы как доказательство всеведения органов госбезопасности. Я не знаю, как они записали на магнитофон нашу беседу. Я могу только предполагать, что на улице рядом с домом был припаркован грузовик, начиненный подслушивающим оборудованием. Хотя у меня оставалось мало иллюзий о правителях моей страны, я нашел эту историю ошеломляющей, но скорее печальной, чем возмутительной. Я не был активным диссидентом; по всем рациональным стандартам, я был политическим никем. И это показатель того, как использовались ресурсы в стране, не славившейся своим богатством, всего за полтора десятилетия до ее окончательного распада под своей собственной тяжестью.

Итак, Эхтибар был тем, кому я поведал мою доморощенную градиентную теорию, которая резко отличалась от всего, что нам преподавали о мозге. Это было сделано стильно, за обедом с красным грузинским вином и видом на панораму Москвы из ресторана, расположенного на верхнем этаже здания гостиницы Министерства обороны, которое студенты называли «Пентагоном», неподалеку от университетского городка. Выбор места для обеда был весьма ироничным, так как я — с молчаливого согласия Лурии — как раз тогда пытался избежать советского военного призыва, что было весьма опасным предприятием в то время и в том месте.

Эхтибар был впечатлен идеей и поддержал ее. Поэтому я решил продвинуть ее далее и на следующий день обсудил ее с Александром Романовичем. Я всегда думал о моей градиентной модели как о прямом и непосредственном порождении подхода самого Лурии к отношениям между мозгом и психикой. Но, к моему удивлению, он не стал рассматривать ее в таком свете и фактически отклонил в пользу более традиционной «локализационной» концепции. Одна из хороших черт Лурии заключалась в том, что с ним можно было не соглашаться в научном споре без риска подорвать личные отношения. Даже когда он не разделял ваши идеи, он не чувствовал, что они ему угрожают. Его реакция не имела ничего общего с раздражением; она могла варьировать в диапазоне от энтузиазма до благожелательного безразличия, и именно последнее было его реакцией на мою теорию.

Мне удалось описать мою градиентную теорию только 15-ю годами позднее, в 1986 году, когда я получил возможность провести год в качестве приглашенного исследователя в Институте высших исследований Еврейского университета в Иерусалиме. Когда журнальная статья, в которой я ввел понятие когнитивного «кортикального градиента», была наконец опубликована в 1989 году³⁶ и затем перепечатана как глава книги³⁷, она была большей частью проигнорирована.

Понятие модулярности было слишком распространенным и привлекало своей простотой. Но сегодня модулярность отступает, а градиентная теория мозговой коры находится на подъеме. Я убежден, что это является подлинным сдвигом парадигмы в когнитивной нейронауке и, как каждый сдвиг парадигмы, он дается с трудом. В примечательном эссе «Скотома: забывание и игнорирование в науке» Оливер Сакс уподобляет нынешние изменения в наших взглядах на мозг сдвигу парадигмы в физике в начале двадцатого века³⁸. Это было время, когда ньютонова физика дискретных тел была заменена новой физикой поля — электрического, магнитного и гравитационного.

Как я показываю далее в этой книге, понятие модулярности не следует отвергать полностью. Модулярность, вероятно, адекватно описывает архаический принцип нейронной организации, который позднее в ходе эволюции был подчинен градиентному принципу И если это так, то существует поразительная параллель между эволюцией мозга и интеллектуальной эволюцией того, как мы думаем о мозге. Как и эволюция самого мозга, эволюция наших теорий о мозге характеризовалась сдвигом парадигмы от модулярности к интерактивности.

Вещь есть вещь

Градиентный принцип легче всего понять при анализе двух фундаментальных аспектов нашего психического мира: восприятия и языка. Рассмотрим два альтернативных способа, которыми могут кодироваться психические представления вещей. Согласно первой версии, различные категории вещей (фрукты, цветы, одежда, инструменты и т.д.) кодируются как отдельные «модули», каждый из которых занимает отличное, четко очерченное местоположение на коре. Согласно второй версии, представление каждой категории вещей распределяется в соответствии с ее различными сенсорными компонентами: зрительными, тактильными, звуковыми и т.д.

Первая возможность — это реализация модулярного принципа мозговой организации. Сторонники этого принципа обычно указывают на случаи трудностей восприятия или называния, затрагивающие специфические, изолированные категории предметов. Как указывалось ранее, такие случаи крайне редки, но они существуют. Вторая возможность — это реализация градиентного, непрерывного принципа корковой организации. Чтобы помочь решить, какая из двух альтернатив ближе к истине, мы обратимся к своеобразному классу неврологических расстройств, — к так называемым «ассоциативным агнозиям».

Представьте себе прогулку по универмагу. Вы обнаруживаете, что окружены сотнями объектов, большинство из которых уникально по крайней мере в некотором отношении. Насколько вероятно, что вы уже видели этот конкретный образец галстука, этот конкретный покрой одежды или эту конкретную форму вазы? Вероятно, вы не сталкивались ранее с точными копиями каждого из этих объектов. Тем не менее, вы немедленно распознаете их как представителей некоторых знакомых категорий: галстуки, одежда, вазы. Парадоксальным образом, мы мгновенно узнаем эти объекты, хотя, строго говоря, они являются новыми для нас.

Категориальное восприятие, способность узнавать уникальные объекты как представителей общих категорий, является фундаментальной когнитивной способностью, без которой мы не смогли бы действовать в окружающем нас мире. Мы принимаем эту способность как данность и в большинстве случаев реализуем ее автоматически, без усилий и мгновенно. Но в случае заболевания мозга эта фундаментальная способность может оказаться существенно ослабленной, даже если не затронуты первичные ощущения (зрение, слух, тактильные ощущения). Мы называем такие заболевания ассоциативными агнозиями³⁹.

По своей природе наше знание внешнего мира многомерно. Мы можем вызвать зрительный образ зеленой кроны дерева, также как звук листьев, шуршащих на ветру, запах цветущих цветов, ощущение шероховатой коры, которой касаются наши пальцы. Как в случае ассоциативных агнозий страдает способность распознавания предметов? Разделяют ли подобную судьбу различные атрибуты психического представления предмета? Происходит ли перцептивный «провал» в случае ассоциативных агнозий по целым предметам, или по их сенсорным размерностям?

Исследования эффектов влияния повреждения мозга на познавательную деятельность показали, что в случае агнозий способность воспринимать объекты никогда полностью не разрушается. Обычно она ограничена определенными сенсорными системами, не затрагивая других. В соответствии с этим характеризуются и получают имя различные частичные агнозии. Пациент со «зрительной предметной агнозией» не способен распознать общеизвестный предмет визуально, но немедленно распознает его путем прикосновения. Пациент с «чистой предметной астереогнозией» не способен распознать тот же общеизвестный предмет путем прикосновения, но распознает его визуально. Пациент с «ассоциативной слуховой агнозией» не способен распознать общеизвестный предмет по его характерному звуку (например, собаку по ее лаю), но без затруднений распознает его визуально или путем прикосновения⁴⁰.

Итак, ни одна из этих агнозий не уничтожает полностью нашу способность воспринимать предмет, — только частично. При каждой из форм агнозии дефицит ограничен отдельной сенсорной модальностью (зрительной, слуховой или тактильной); в этой и только в этой модальности восприятие пациента серьезно нарушено. Таким же образом, этот частичный дефицит обычно не ограничен особым классом предметов (как предметы одежды или домашние приспособления), но затрагивает до некоторой степени все типы предметов. Но пациент не является слепым, глухим или онемевшим. Хотя агнозии определенно привязаны к определенным сенсорным системам, первичные сенсорные системы сами по себе не затронуты.

Какова нейроанатомия ассоциативных агнозий? Территории коры, повреждение которых ведет к этим агнозиям, являются смежными с областями, ответственными за сенсорные входные сигналы, как они поступают в кору. Территория зрительной предметной агнозии примыкает к зрительной коре затылочной доли, территория ассоциативной слуховой агнозии примыкает к слуховой коре височной доли, и территория чистой предметной астереогнозии примыкает к соматосенсорной коре затылочной доли.

Отсюда следует, что психическое представление предмета не является модулярным. Оно является распределенным, так как его различные сенсорные компоненты представлены в различных частях коры. И оно является градиентным, так как области этих частичных репрезентаций постепенно переходят в зоны соответствующих сенсорных модальностей.

Слово к вещи

Рассмотрим два альтернативных способа, которыми в мозге может кодироваться знание о значении слов:

1. Репрезентация значений слов по своей природе модулярна. Все значения слов связаны вместе в узел и отделены от мозгового представления реального физического мира, который они обозначают.

2. Репрезентация значений слов распределена. Она распределена в тесной нейроанатомической близости к мозговым репрезентациям соответствующих аспектов физического мира. Это может означать, что значения различных типов слов закодированы в различных частях коры.

Хотя большинство репрезентаций вещей и событий включают многие сенсорные модальности, некоторые из них более зависимы от определенных сенсорных модальностей, чем от других. У людей психические представления физических объектов зависят главным образом от зрительной модальности и только вторично — от других сенсорных модальностей. Это отражено в идиоме «предстать перед умственным взором» — не «умственным слухом» или «умственным обонянием». Вы можете проверить это сами, попросив вашего друга описать общеизвестный предмет. Скорее всего, это описание будет фокусироваться на том, как предмет выглядит, и только позднее, под нажимом, — на том, как он звучит, пахнет или осязается. В противоположность этому, говорящая собака (относительно более обоняющее создание) почти определенно придумала бы идиому «предстать перед внутренним носом». В то же время, психические представления физических действий — идти, бежать, ударять — являются по своей природе не столько зрительными, сколько моторными и тактильными/проприоцептивными.

Предметы представлены в языке существительными, причем не любыми существительными, а конкретными существительными. «Стул» — это предметное слово, а «независимость» — нет. Действия представлены в языке глаголами, точнее конкретными глаголами. «Бежать» — слово действия, а «озаботиться» — нет. Что представляют собой корковые представления предметных слов и слов действия? Представлены ли они вместе в различимых частях коры, или их представления распределены, согласно их значению, по различным частям коры?

Изучение пациентов с повреждениями мозга позволяет предположить, что кортикальная топография языка определенно распределена. Нарушение наименования является обычно не глобальным, а частичным. Потеря предметных слов (или «аномия на существительные») вызывается повреждением части височной доли, смежной со зрительной затылочной долей. В этих случаях слова действия относительно сохранны. В противоположность этому, потеря слов действия (или «аномия на глаголы») вызывается повреждением лобной доли, прямо перед моторной корой. Это позволяет предположить, что корковое представление объектных слов тесно связано с корковым представлением самих объектов и что корковое представление слов действия тесно связано с корковым представлением самих действий⁴¹.

В пользу этого заключения свидетельствуют новейшие исследования здоровых испытуемых с использованием методов функциональной нейровизуализации. Алекс Мартин и его коллеги из Национального института психического здоровья рассмотрели большое число таких исследований и пришли к выводу, что как корковое представление предметов, так и корковое представление словесных значений, обозначающих предметы, являются в высшей степени распределенными⁴². Различные компоненты этих лексических представлений локализованы близко к сенсорным и моторным зонам, которые участвовали в получении информации о соответствующих предметах. Например, именование животных активизировало левые затылочные зоны, тогда как именование инструментов активизировало левые премоторные области, ответственные за движения правой руки⁴³. Это изображено на рисунке 5.4.

a) ЖИВОТНЫЕ

b) ИНСТРУМЕНТЫ

Рис 5.4. Распределенное корковое представление языка. Корковое представление значений слов, обозначающих предметы, является в высшей степени рассредоточенным. Различные свойства этих представлений хранятся близко к тем сенсорным и моторным зонам, которые участвовали в получении информации об этих предметах: a — зона усиленного кровотока, когда испытуемые называют рисунки животных, по сравнению с называнием инструментов; b — зона усиленного кровотока, когда испытуемые называют рисунки инструментов, по сравнению с называнием рисунков животных. (Адаптировано из: Martin A. et al. Neural correlates of category-specific knowledge // Nature. 1996. Vol. 379, № 6566. P. 649-652.)

И опять возникает явно не модулярная, а распределенная и непрерывная картина корковой функциональной организации, соответствующая градиентной модели. Знание значения слова не хранится в мозге в виде отдельного, компактного модуля. Различные аспекты значения слова распределены в тесной связи с теми аспектами физической реальности, которые они обозначают.

Парадоксально, но многие открытия, на которые обычно ссылаются сторонники модулярности, более естественно вписываются в градиентную теорию коры. Вследствие повреждения мозга с большей вероятностью может быть утрачена способность именовать живые существа, чем способность именовать неживые предметы⁴⁴. Из всех фактов, упоминавшихся в пользу модулярного взгляда на мозг, этот является одним из наиболее хорошо установленных. Но простой здравый смысл позволяет предположить другое объяснение.

Большая часть неживых предметов, с которыми мы контактируем, сделана человеком. Сделанные человеком предметы созданы с определенной целью; мы делаем нечто с их помощью. В большинстве случаев из этого следует, что умственные представления неживых предметов имеют дополнительный аспект: представление действий, связанных с этими предметами. Этот аспект большей частью отсутствует в умственных представлениях живых существ. В результате, умственные представления неживых предметов распределены более широко, вовлекают больше частей мозга и поэтому менее подвержены влиянию повреждения мозга.

Подобно умственным представлениям самого физического мира, умственное представление языка, обозначающего физический мир, является распределенным. Тесное взаимоотношение, тесный параллелизм существует между этими двумя нейронными репрезентациями. Они, видимо, являются парными, одно приложено к другому. Это имеет как эволюционный, так и (прошу прошения за телеологический порыв) эстетический смысл. Нейронная организация является и экономной, и элегантной.