В. А. Беп положил начало и изучению патологического материала с точки зрения архитектоники, т. е. впервые сделал попытку поставить на архитектоническую базу анатомо-клинический метод.

Цитоархитектоника

Архитектоника больших полушарий изучает особенности строения коры, касающиеся как клеток (цитоархитектоника), так и миэлиновых волокон (миэлоархитектоника), распределения глии (глиоархитектоника) и сосудоп (ангиоархитектоника). Эти особенности являются основанием для деления поверхности большого мозга на известные структурные единицы.

Специально цитоархитектоника изучает отличительные признаки различных формаций коры, касающиеся общего характера клеточного строения: величины и формы клеточных элементов, их распределения на слои (горизонтальная исчерченность), густоты их расположения во всем поперечнике коры и в отдельных ее слоях, ширины коры и ее слоев, их деления на подслои, наличия тех или иных специальных клеточных форм в том или ином слое (клетки Беца в средней части слоя V поля 4, большие звездчатые клетки Р. Нахала в подслое IV поля 17, солитарные клетки Мейнерта в подслое V² поля 17 и т. д.), распределения клеток в вертикальном направлении (радиальность, распределение в форме колонок, диффузное распределение).

По своим задачам цитоархитектоника, как и вообще архитектоника, существенно отличается от гистологии, предметом изучения которой является тонкое строение отдельных тканевых элементов, причем топографические соотношения, имеющие для архитектоники основное значение, здесь вообще не учитываются или же играют только второстепенную роль.

Начальным этапом развития учения об архитектонике коры больших полушарий следует считать относящееся еще к 1782г. открытие Дженнари светлой полоски в затылочной области. Открытие это имело большое значение, так как впервые выявило различие строения коры в разных ее отделах. Однако только спустя долгое время, в 70—80-х годах прошлого столетия, архитектоника коры получила прочное обоснование в работах Т. Мейнерта и особенно В. А. Беца, который открыл гигантские пирамидные клетки в прецентральной области коры большого мозга человека и животных, установил значение этой области как двигательной зоны путем сопоставления с опытами Фрича и Гитцига, а в дальнейшем описал и архитектоническое строение многих других областей.

В. А. Беп положил начало и изучению патологического материала с точки зрения архитектоники, т. е. впервые сделал попытку поставить на архитектоническую базу анатомо-клинический метод.

Систематическое изучение архитектоники коры больших полушарий привело к появлению известных карт Кемпбела, Смита, Бродмана, С. Фогт и О. Фогта, Экономо и Коскинаса.

В работах Московского Института мозга, продолжающих традиции В. А. Беца, архитектоника коры получила дальнейшее развитие. Исследования института исходят из изучения эмбриогенеза и сравнительно-анатомического материала, что позволило дать рациональную классификацию архитектонических формаций, основывающуюся на принципах развития, и выявить основные пути эволюции коры больших полушарий. Изучение коры большого мозга взрослого человека приводилось на большом количестве экземпляров мозга, что дало возможность установить большую вариабильность строения коры и получить о нем более правильное и точное представление. Большое значение имеет и то обстоятельство, что работы Института по изучению архитектоники коры ведутся в тесной связи с изучением ее невронного строения, биотоков и биохимических особенностей архитектонических структур.

Большая часть поверхности больших полушарий мозга человека (95—96%)покрыта новой корой, или неокортексом,небольшая сравнительно часть—древней, старой и межуточной корой. Все области новой коры построены по единому принципу, в возрасте 6 месяцев жизни зародыша кора распадается на 6 основных слоев (Бродман). В дальнейшем развитии число слоев новой, или, по Бродману, гомогенетической, коры может остаться неизмененным (гомотипическая кора) или же измениться как в сторону увеличения, так и уменьшения (гетеротипическая кора). Слои новой коры отличаются друг от друга по ширине, густоте расположения клеточных элементов, их величине и форме. Наиболее поверхностно расположен слой I, или зональный, далее идет II слой, или наружный зернистый, затем III слой, или пирамидный, IV слой, или внутренний зернистый, V слой, или ганглионарный, VI слой, или мультиформный, который делится на два подслоя: на VIa — подслой треугольных клеток и на VIb — подслой веретенообразных клеток. Фогт рассматривает подслои VIa и VIb как самостоятельные слои — VI и VII. Такое семислойное деление принимается и в нашем руководстве.

Слой I, зональный, по своему происхождению не принадлежит к корковой пластинке, а возникает очень рано в процессе онтогенеза как краевая зона. Его наличие является необходимым признаком всякой коры — и новой, и древней, и старой. У взрослого он очень светел, весьма беден клеточными элементами (горизонтальные клетки Кахал-Ретциуса, клетки Гольджи второго типа, главным же образом клетки глии). В различных полях зональный слой может быть весьма различен по ширине

Слой II, наружный зернистый, характеризуется, напротив, большим количеством густо расположенных клеточных элементов Клетки эти относятся главным образом к так называемым зернам, представляющим собой очень небольшие элементы кругловатой или угловатой формы. В некоторых полях, однако, вместо зерен имеются малые пирамидные клетки, почти не отличающиеся по величине и форме от клеток поверхностной части слоя III, или пирамидного, прилегающего к слою II. Далее, слой II различен в разных формациях по густоте, ширине, большей или меньшей отграниченности от слоев I и III.

Слой 111, пирамидный, состоит из пирамидных клеток. Величина этих клеток обычно возрастает в направлении вглубь, так что в самой поверхностной части большинство пирамидных клеток по своей величине мало отличается от клеток слоя II. Соответственно этому слой 111 в большинстве полей распадается на три подслоя: подслой III, где пирамидные клетки имеют малую величину, подслой III, где они имеют среднюю величину, и подслой III, где их величина достигает больших размеров.

Величина клеток слоя III сильно меняется от поля к полю. В некоторых полях они имеют небольшие размеры, например, в areastriata (поле 17), в других могут достигать очень больших размеров. Например, в соседнем с areastriataполе 18, на границе с areastriataклетки подслоя III местами имеют «гигантский» размер Сильно вариирует и густота расположения клеток, а также ясность разделения слоя на подслои и расположение клеток в вертикальном направлении. В одних слоях они расположены радиальными тяжами, в других — более или менее равномерно.

Гораздо реже слой III является не разделенным на подслои. Такой характер слой III имеет, например, в areastriata. Встречается и деление слоя III на два подслоя. В таких формациях клетки верхнего подслоя имеют меньшую величину и показывают более диффузное, менее радиальное расположение, чем клетки глубокого подслоя. Поверхностный подслой соответствует подслою III¹, а глубокий—совокупности подслоев III² и III³ Но есть и такие формации, где клетки подслоя III² по своей величине ближе стоят к клеткам подслоя III¹, чем к клеткам подслоя III³. Наконец, в некоторых полях можно провести деление слоя III на четыре подслоя. В одних случаях речь идет при этом о подразделении подслоя III³ благодаря тому, что в глубокую его часть в большом количестве проникают зерна из соседнего слоя IV. В других случаях подслой III¹ подразделяется вследствие проникновения в его поверхностную часть многих клеток из слоя 11.

Слой IV, внутренний зернистый, состоит из густо расположенных мелких клеток круглой и у1ловатой формы. Этот слой особенно изменчив и, являясь хорошо выраженным в гомотипических полях, в гетеротипических полях или отсутствует, или же расщеплен на подслои.

Пример гетеротипической коры с исчезновением слоя IV (агранулярный тип) представляют поля 4 и 6 прецентральной области.

От такого агранулярного типа к хорошо выраженному гранулярному существуют многие переходы. Есть формации, где отмечается только более густое скопление зерен на границе между слоями III и V без выделения обособленного слоя IV, и есть формации, где слой IV хотя и существует, но очень узок.

Примером гетеротипической коры с расщеплением слоя IV является поле 17 Здесь слой IV распадается на три подслоя: IVa, IVb и IVc Подслой IVa состоит из малых пирамидных клеток и клеток-зерен, густ, подслой IVb светел, а подслой IVc очень густ и мелкоклеточен. Подслой IVb в свою очередь распадается на поверхностный подслой, в котором встречаются большие звездчатые клетки Кахала, в на глубокий подслой, где таких клеток нет.

И в остальном слой IV представляет много местных различий. Он может быть более или менее резко отграничен, но может также давать и сосочковые выступы в область слоев 111 и V, а иногда даже делиться на особые вертикальные тяжи, как это имеет место в височной области В некоторых случаях отмечается значительный переход зерен слоя IV в слой 111, в других—в слой V. Изменчивой является и величина клеток слоя IV в различных полях—большей частью они очень малы, но в некоторых формациях могут и значительно увеличиваться в размерах.

Слой V, ганглионарный, обычно гораздо менее густой, чем слой IV, и несколько менее густой, чем подлежащий слой VI, состоит из небольших треугольных клеток, среди которых встречаются и очень большие экземпляры. Он может быть единым, но может также состоять из двух подслоев. Подслой V¹ отличается от подслоя V² или по густоте клеток, или же по их величине. В поле 4 слой V может быть подразделен натри подслоя; в среднем из них располагаются достигающие громадных размеров так называемые бецовские клетки.

Слой VI, триангулярный, состоит преимущественно из треугольных клеток, а слой VII, фузиформный,— главным образом из клеток веретенообразной формы, вытянутых по обоим полюсам. И здесь строение сильно меняется от поля к полю и по густоте клеток, и по их величине, и по их распределению, и по отношению обоих слоев друг к другу и к соседним слоям. Особенно своеобразен колоннообразный тип, где клетки слоев VI и VII располагаются столбиками или колонками (поля затылочной области, особенно поле 17). Слой VII или резко отделяется от белого вещества, или же переходит в него постепенно, без резкой границы.

На основании цитоархитектонических признаков, число которых, как видно из только что сказанного, очень велико, Бродман делит всю кору большого мозга на 11 областей, включающих 52 поля:

1. постцентральная область (поля 1, 2, 3 и 43);

2. прецентральная область (поля 4 и б),

3. лобная область (ноля 8, 9, 10, И, 12, 44, 45, 46 и 47);

4. островковая область (поля 13, 14, 15 и 16);

Не все из этих областей относятся к новой, или, по терминологии Бродмана, гомогенетической (гомотипической и гетеротипической) коре; некоторые из них (гиппокампова область, обонятельная область) входят в состав так называемой гетерогенетической коры. Гетерогенетическая кора делится, по Бродману, на «не имеющую никакого расслоения» примитивную кору, на имеющую «отдельные рудиментарные слои» рудиментарную кору и на имеющую «многие вторичные далее образованные слои» исчерченную кору.

Основное отличие гетерогенетической коры от гомогенетической заключается в отсутствии типического для гомогенетической коры расщепления корковой пластинки на шесть слоев. Однако Бродман сопоставляет слои гетерогенетической коры со слоями гомогенетической коры. Так, рудиментарная кора (аммонов рог, зубчатая фасция) состоит, по Бродману, из слоев 1 и VI, исчерченная кора (поле 28, энторинальная область) — из слоев 1, V и VI. Таким образом, известные части гетерогенетической коры выводятся Бродманом из гомогенетической путем выключения известных слоев, хотя фактическим матеииалом это не обосновано. Следует впрочем, отметить, что и сам Бродман не всюду придерживается своих сопоставлений; в одной и той же работе он то различает в поле 28 (энторинальная область) только слои I, V и VI, то выделяет здесь, как и в гомогенетической коре, все шесть слоев.

Экономо и Коскинас делят поверхность большого мозга на семь долей, отмечая, что их архитектонические границы не совпадают точно с границами, принятыми в макроскопической анатомии. Каждое поле имеет двойное или тройное буквенное изображение. Первая буква (печатный шрифт) обозначает ту долю, к которой принадлежит данное поле, вторая буква — порядок поля в данной доле, третья буква обозначает особые свойства данного подполя (р—parvocellularis, m—magnocellularis и т. д.). Доли, выделяемые Экономо и Коскинас, и их буквенные знаки следующие:

1. лобная доля, F, от центральной борозды до лимбической доли и до substantiaperforataanterior;

2. теменная доля, Р, от центральной до теменно-затылочной борозды;

3. островковая доля, I;

4. затылочная доля, 0;

5. височная доля, Т;

6. лимбическая доля, L;

Гиппокампова доля, Н.

Схема Экономо и Коскинас представляет большой недостаток в том отношении, что в ней не учтены данные филогенеза и онтогенеза. В пределы одной и той же большой единицы —доли — включаются как равнозначные члены поля очень различного происхождения. Так, в состав лимбической доли входят и гомогенетическое, по Бродману, поле LC, и поля LB, и LB₂, принадлежащие аммоновой формации, относящейся к гетерогенетической коре. В то же время поля, относящиеся по существу к одному и тому же основному типу, отнесены в состав различных крупных классификационных единиц: поля аммоновой коры — в состав доли Н и доли L, поля примитивной коры Бродмана—в состав доли F и доли Т и т. д.

Поэтому в схему Экономо целесообразно внести изменения. За основной принцип деления должен быть принят онтогенетический, которого придерживался Бродман. Однако и классификация Бродмана имеет в этом отношении серьезные недостатки, отмеченные уже М. Розе: во-первых, она учитывает развитие только корковой пластинки, а не всей стенки конечного мозга, а во-вторых, она основывается на изучении только поздних фаз онтогенеза, в то время как основные зоны возникают и обособляются уже на ранних ступенях развития, когда, наряду с новой корой, представленной в типической форме только у млекопитающих, согласно нашим данным, как основные зоны ясно выделяются: древняя кора, или палеокортекс, раньше всего появляющаяся в филогенезе и характеризующаяся слабым отделением очень примитивно построенной коркопой пластинки от подлежащих ганглиозных скоплений; далее старая K'jpa, иллархикортекс, хорошо развитая, помимо млекопитающих, у рептилии и характеризующаяся, как и новая кора, полным отделением корковой пластинки от субкортикальных клеточных образований, но гораздо менее сложная по строению, чем новая кора, и, наконец, области, отделяющие новую кору от древней и старой коры и составляющие так называемые перипалеокортикальную и периархикортикальную межуточные зоны.

Выделение, наряду с неокортикальной, палеокортикальной и архикортикальной зонами, также и межуточных зон —перипалеокортикальной и периархикортикальной—соответствует общему принципу, который многое объясняет и в подразделении зон на области, а областей на поля и который обозначается нами как принцип межуточных формаций: если формации сильно отличаются друг, от друга структурно или же особенно генетически, то между ними всегда имеются межуточные формации, строение которых представляет собой известный переход структур основных формаций друг к другу, хотя эти формации и могут при этом оставаться ясно и линейно отделенными друг от друга.

В соответствии с изложенными данными классификация структур гетерогенетической коры, включающей в свой состав и древнюю, и старую, и межуточную кору, не согласуется с классификацией Бродмана. Обонятельная область карты Бродмана никоим образом не может быть признана областью в том смысле, как лобная, затылочная область и т. д., и не может быть сопоставлена с этими структурными единицами как равноценная им в классификационном отношении. Она может рассматриваться только как структурная единица высшего порядка и сопоставляться как таковая (древняя кора, или палеокортекс) только со всем неокортексом, или новой корой.

То же следует сказать и о «гиппокамповой области» Бродмана, соответствующей нашей периархикортикальной зоне и никак не отвечающей понятию области в классификационном отношении; это относится также к таким «полям» карты Бродмана, входящим в состав этих «областей», как поле 51 («areapraepirilormis»), поле 27 («areapraesubicularis»), поле 28 («areaenloihinalis») и т. д. Здесь имеются в действительности не структурные единицы, равноценные по классификационному значению таким единицам, как поля 17, 18, 4 и т. д., а области, построенные весьма сложно и включающие в свой состав целый ряд весьма четко отличающихся друг от друга полей.

Соответственно сказанному и номенклатура, применяемая нами для обозначения областей и полей древней, старой и межуточной коры, отлична oт номенклатуры Бродмана, цифровые обозначения заменены здесь буквенными Напротив, в новой коре цифровые обозначения Бродмана сохранены, так как его деление гомогенетической коры на области и поля в целом согласуется, как показывают исследования Г. И. Полякова, с данными эмбриогенеза.

Некоторые изменения необходимо было, однако, внести и здесь. Теменная область, единая у Бродмана, подразделяется на верхнюю теменную и нижнюю теменную. Там, где это было совершенно необходимо, увеличено количество нолей, хоть обозначения и здесь сохраняют связь с номенклатурой Бродмана так, поле, расположенное на дне центральной борозды между нолями 3 и 4, обозначается как поле 3,4, поле 38 Бродмана подразделяется на ноля 22/38, 21/38 и 20/38, чрезвычайно сложная по строению формация, обозначаемая Бродманом как поле 37, разделяется на ноля 37а, 37b, 37с, 37d, 37ab, 37ас, поле 47 Бродмана—на поля 47\ 47², 47³, 47⁵ и 47⁶, поле 32 иричисляетсн в основном к лобной области и делится на поля 32/8, 32/9, 32/10 и 32/12.

Основные зоны

Палеокортекс (древняя кора) - 0,6

Перипалеокортекс - 0,3

Архикортекс (старая кора) - 2,2

Периархикортекс - 1,3

Неокортекс (новая кора) - 95,6

Из этих данных видно, что у человека новая кора занимает преобла дающее положение (95,6%) и во много раз превосходит все остальные зоны. В пределах же новой коры особенно много места занимают лобная и височная области, как это видно из нижеследующих соотношений (в процентах).

Неокортикальные области

Затылочная область - 12

Лобная область - 23,5

Височная область - 23,5

Островковая область - 1,8

Лимбическая область – 4

Кора большого мозга

Полушария большого мозга разделены глубокой бороздой, которая доходит до мозолистого тела – массивного слоя волокон, соединяющих оба полушария. Каждое полушарие имеет три полюса: лобный, затылочный и височный. Макроскопически в каждом полушарии выделяются доли: лобная, теменная, затылочная, височная и островок.
Поверхность большого мозга образована корой, состоящей из нервных клеток. Под корой большого мозга располагается слой волокон, взаимосвязывающих кору большого мозга с подкорковыми образованиями и отдельные ее поля между собой. Поверхность полушарий большого мозга изрезана бороздами, разделяющими ее на доли и извилины. Различают первичные борозды, встречающиеся постоянно, глубокие, рано появляющиеся на мозге эмбриона; вторичные, тоже постоянные, но появляющиеся позднее, и третичные непостоянные борозды.
Среди наиболее крупных первичных борозд полушария следует выделить: 1) центральную (роландову) борозду (sulcuscentralis), которая отделяет лобную долю от теменной; 2) латеральную (сильвиеву) борозду (sulcuslateralis), которая отделяет лобную и теменную доли от височной; 3) теменно-затылочную борозду(sulcusparietooccipitalis), отделяющую теменную долю от затылочной.
Первые две борозды располагаются на наружной поверхности полушарий, третья – на медиальной. Кроме того, каждое полушарие имеет нижнюю (базальную) поверхность.

Черепные нервы

В формировании клинического симптомокомплекса при поражении любого черепного нерва принимают участие не только его периферические структуры, которые в анатомическом понимании представляют собой черепной нерв, но и другие образования в стволе мозга, в подкорковой области, больших полушариях мозга, включая определенные области коры головного мозга.

Для врачебной практики имеет значение определение той области, в которой располагается патологический процесс, - от самого нерва до его коркового представительства. В связи с этим можно говорить о системе, обеспечивающей функцию черепного нерва.

Среди 12 пар черепных нервов (рис. 5.1) 3 пары являются только чувствительными (I, II, VIII), 5 пар - двигательными (III, IV, VI, XI, XII) и 4 пары - смешанными (V, VII, IX, X). В составе III, V, VII, IX, X пар имеется множество вегетативных волокон. Чувствительные волокна имеются также в составе XII пары.

Система чувствительных нервов представляет собой гомолог сегментарной чувствительности других участков тела, обеспечивающей проприо- и экстрацептивную чувствительность. Система двигательных нервов является частью пирамидного корково-мышечного пути. В связи с этим система чувствительного нерва, подобно системе, обеспечивающей чувствительность любого участка тела, состоит из цепи трех нейронов, а система двигательного нерва, подобно корково-спинномозговому пути, - из двух нейронов.

Обонятельный нерв - n. olfactorius (I пара)

Обонятельное восприятие - это химически опосредованный процесс. Рецепторы обоняния локализуются на ресничках дендритов биполярных нейронов, значительно увеличивающих поверхность обонятельного эпителия и тем самым повышающих вероятность захвата молекулы пахучего вещества. Связывание молекулы пахучего вещества с обонятельным ре-

Рис. 5.1. Основание головного мозга с корешками черепных нервов. 1 - гипофиз; 2 - обонятельный нерв; 3 - зрительный нерв; 4 - глазодвигательный нерв; 5 - блоковый нерв; 6 - отводящий нерв; 7 - двигательный корешок тройничного нерва; 8 - чувствительный корешок тройничного нерва; 9 - лицевой нерв; 10 - промежуточный нерв; 11- преддверноулитковый нерв; 12 - языкоглоточный нерв; 13 - блуждающий нерв; 14 - добавочный нерв; 15 - подъязычный нерв; 16 - спинномозговые корешки добавочного нерва; 17 - продолговатый мозг; 18 - мозжечок; 19 - тройничный узел; 20 - ножка мозга; 21 - зрительный тракт

Цептором вызывает активацию ассоциированного с ним G-белка, что приводит к активации аденилатциклазы III типа. Аденилатциклаза III типа гидролизует АТФ до цАМФ, который связывается со специфическим ионным каналом и активирует его, вызывая приток ионов натрия и кальция внутрь клетки в соответствии с электрохимическими градиентами. Деполяризация мембран рецепторов приводит к генерации потенциалов действия, которые затем проводятся по обонятельному нерву.

Структурно обонятельный анализатор не гомологичен остальным черепным нервам, так как образуется в результате выпячивания стенки мозгового пузыря. Он является частью системы обоняния, состоящей из трех нейронов. Первые нейроны - биполярные клетки, расположенные в слизистой оболочке верхней части носовой полости (рис. 5.2). Немиелинизированные отростки этих клеток образуют с каждой стороны около 20 ветвей (обонятельные нити), которые проходят через решетчатую пластинку решетчатой кости (рис. 5.3) и входят в обонятельную луковицу. Эти нити и являются собственно обонятельными нервами. Тела вторых нейронов лежат в парных обонятельных луковицах, их миелинизированные отростки образуют обонятельный тракт и оканчиваются в первичной обонятельной коре (периамигдалярная и подмозолистая области), боковой обонятельной извилине, миндале-

Рис. 5.2. Обонятельные нервы. 1 - обонятельный эпителий, биполярные обонятельные клетки; 2 - обонятельная луковица; 3 - медиальная обонятельная полоска; 4 - латеральная обонятельная полоска; 5 - медиальный пучок переднего мозга; 6 - задний продольный пучок; 7 - ретикулярная формация; 8 - прегрушевидная область; 9 - поле 28 (энторинальная область); 10 - крючок и миндалевидное тело

видном теле (corpusamygdaloideum) и ядрах прозрачной перегородки. Аксоны третьих нейронов, расположенных в первичной обонятельной коре, заканчиваются в передней части парагиппокампальной извилины (энторинальная область, поле 28) и крючке (uncus) кортикальной области проекционных полей и ассоциативной зоне обонятельной системы. Следует иметь в виду, что третьи нейроны связаны с корковыми проекционными полями как своей, так и противоположной стороны. Переход части волокон на другую сторону происходит через переднюю спайку, соединяющую обонятельные области и височные доли обоих полушарий большого мозга, а также обеспечивающую связь с лимбической системой.

Обонятельная система посредством медиального пучка переднего мозга и мозговых полосок таламуса связана с гипоталамусом, вегетативными зонами ретикулярной формации, со слюноотделительными ядрами и дорсальным ядром блуждающего нерва. Связи обонятельной системы с таламусом, гипоталамусом и лимбической системой обеспечивают эмоциональную окраску обонятельных ощущений.

Методика исследования. При спокойном дыхании и закрытых глазах пальцем прижимают крыло носа с одной стороны и постепенно приближают к другому носовому ходу пахучее вещество, которое обследуемый должен идентифицировать. Используют хозяйственное мыло, розовую воду (или одеколон), горько-миндальную воду (или валериановые капли), чай, кофе. Следует избегать использования раздражающих веществ (нашатырный спирт, уксус), так как при этом одновременно возникает раздражение окончаний тройничного нерва. Необходимо иметь в виду, свободны ли носовые пути или имеются катаральные выделения. Хотя обследуемый может не назвать тестируемое вещество, осознание запаха исключает отсутствие обоняния.

Рис. 5.3. Отверстия внутреннего основания черепа.

Решетчатая пластинка решетчатой кости (обонятельные нервы); 2 - зрительный канал (зрительный нерв, глазная артерия); 3 - верхняя глазничная щель (глазодвигательный, блоковый, отводящий нервы), глазной нерв - I ветвь тройничного нерва; 4 - круглое отверстие (верхнечелюстной нерв -

II ветвь тройничного нерва); 5 - овальное отверстие (нижнечелюстной нерв - III ветвь тройничного нерва); 6 - рваное отверстие (симпатический нерв, внутренняя сонная артерия); 7 - остистое отверстие (средние менингеальные артерии и вены); 8 - каменистое отверстие (нижний каменистый нерв); 9 - внутреннее слуховое отверстие (лицевой, преддверно-улитковьгй нервы, артерия лабиринта); 10 - яремное отверстие (языкоглоточный, блуждающий, добавочный нервы); 11 - подъязычный канал (подъязычный нерв); 12 - большое затылочное отверстие (спинной мозг, мозговые оболочки, спинномозговые корешки добавочного нерва, позвоночная артерия, передняя и задняя спинномозговые артерии). Зеленым цветом обозначена лобная кость, коричневым - решетчатая, желтым - клиновидная, фиолетовым-теменная, красным - височная, синим - затылочная

Симптомы поражения. Отсутствие обоняния - аносмия. Двусторонняя аносмия наблюдается при инфекционном поражении верхних дыхательных путей, ринитах, переломах костей передней черепной ямки с перерывом обонятельных нитей. Односторонняя аносмия может иметь диагностическое значение при опухоли основания лобной доли. Гиперосмия - повышенное обоняние отмечается при некоторых формах истерии и иногда у кокаиновых наркоманов. Паросмия - извращенное ощущение запаха наблюдается в некоторых случаях шизофрении, истерии, при поражении парагиппокампальной извилины. Обонятельные галлюцинации в виде ощущения запахов наблюдаются при некоторых психозах, эпилептических припадках, вызываемых поражением парагиппокампальной извилины (возможно в виде ауры - обонятельного ощущения, являющегося предвестником эпилептического припадка).

Зрительный нерв - n. opticus (II пара)

Зрительный анализатор реализует превращение световой энергии в электрический импульс в виде потенциала действия фоторецепторных клеток сетчатки, а затем в зрительный образ. Выделяют два основных вида фоторецепторов, расположенных в промежу-

Точном слое сетчатки, - палочки и колбочки. Палочки отвечают за зрение в темноте, они широко представлены во всех отделах сетчатки и чувствительны к слабому освещению. Передача информации от палочек не позволяет различать цвета. Большая часть колбочек расположена в ямке; они содержат три различных зрительных пигмента и отвечают за дневное видение, цветное зрение. Фоторецепторы образуют синапсы с горизонтальными и биполярными клетками сетчатки.

Горизонтальные клетки получают сигналы от многих, обеспечивая достаточный приток информации для генерации рецептивного поля. Биполярные клетки реагируют на небольшой пучок света в центре рецептивного поля (деилигиперполяризация) и передают информацию от фоторецепторов к ганглиозным клеткам. В зависимости от рецепторов, с которыми они формируют синапсы, биполярные клетки подразделяются на несущие информацию только от колбочек, только от палочек или от тех и других.

Ганглиозные клетки, образующие синапсы с биполярными и амакриновыми клетками сетчатки, находятся вблизи стекловидного тела. Их миелинизированные отростки образуют зрительный нерв, который, проходя через внутреннюю поверхность сетчатки, формирует диск зрительного нерва («слепое пятно», где нет рецепторов). Около 80% ганглиозных клеток составляют Х-клетки, отвечающие за различение деталей и цвета; 10% ганглиозных клеток Y типа отвечает за восприятие движения, функции 10% ганглиозных клеток W типа не определены, однако известно, что их аксоны проецируются в ствол мозга.

Образованный аксонами ганглиозных клеток зрительный нерв входит через зрительный канал в полость черепа, идет по основанию мозга и кпереди от турецкого седла, где образует перекрест зрительных нервов (chiasmaopticum). Здесь волокна от носовой половины сетчатки каждого глаза перекрещиваются, а волокна от височной половины сетчатки каждого глаза остаются неперекрещенными. После перекреста волокна от одноименных половин сетчатки обоих глаз формируют зрительные тракты (рис. 5.4). В результате в левом зрительном тракте проходят волокна от обеих левых половин сетчатки, а в правом - от правых. При прохождении лучей света через преломляющие среды глаза на сетчатку проецируется перевернутое изображение. Вследствие этого зрительные тракты и расположенные выше образования зрительного анализатора получают информацию от противоположных половин полей зрения.

Аксоны нейронов наружного коленчатого тела, образовав зрительную лучистость, подходят к первичной проекционной зрительной области коры - медиальной поверхности затылочной доли вдоль шпорной борозды (поле 17). Важно отметить, что Р- и М-каналы образуют синапсы с различными структурами IV и в меньшей степени VI слоев коры, а интраламинар-

Корковые нейроны IV слоя первичной зрительной коры организованы по принципу кругового симметричного рецептивного поля. Их аксоны проецируются на нейроны соседней коры, при этом несколько нейронов первичной зрительной коры конвергирует (сходятся) к одной клетке соседней области. В результате рецептивное поле «соседнего» со зрительной проекционной корой нейрона ста-

Рис. 5.5. Организация наружного коленчатого тела

новится более сложным с точки зрения пути его активации по сравнению с полем нейрона первичной зрительной коры. Данные клетки, тем не менее, относятся к «простым» корковым нейронам, реагирующим на порог освещения в определенной ориентации. Их аксоны конвергируют на нейроны III и II слоев коры («сложные» корковые нейроны), которые максимально активируются не только стимулами определенной ориентации, но и стимулами, перемещающимися в определенном направлении. «Сложные» клетки проецируются на «сверхсложные» (или «заключительные»), реагирующие на стимулы не только определенной ориентации, но и длины. «Сверхсложные» клетки функционируют иерархически (каждая клетка получает свое рецептивное поле от нижерасположенной) и организованы в клеточные колонки (столбики). Клеточные столбики объединяют нейроны со схожими свойствами в зависимости от стороны светового стимула (от гомолатеральной сетчатки - «селективные по стороне столбики»), от его пространственной ориентации («селективные по ориентации столбики»). Столбики двух разных видов расположены по отношению друг к другу под прямым углом, составляя единый «гиперстолбик», который имеет размер около 1 мм³ и отвечает за анализ информации, пришедшей от определенной зоны поля зрения одного глаза.

В коре зрительная информация обрабатывается не только по принципу иерархической конвергенции нейронов, но и параллельными путями. Имеют значение зоны проекции P- и М-каналов зрительного анализатора, а также проекции слоев первичной зрительной коры на вторичную и экстрастриарные зоны. Экстрастриарные корковые поля расположены вне зоны первичной зрительной коры (поля 18 и 19 на конвекситальной поверхности затылочной доли, нижняя височная область), но первично вовлечены в обработку зрительной информации, обеспечивая более сложную обработку зрительного образа. В анализе зрительной информации принимают также участие и более отдаленные зоны ЦНС: заднетеменная кора, лобная кора, включая зону коркового центра взора, подкорковые структуры гипоталамуса, верхние отделы ствола головного мозга.

В корковом зрительном поле, так же как и в зрительной лучистости, зрительном нерве и зрительном тракте, волокна расположены в ретинотопическом порядке: от верхних полей сетчатки идут в верхних отделах, а от нижних полей сетчатки - в нижних отделах.

Верхние бугорки четверохолмия среднего мозга выполняют функции подкоркового центра зрения. Они представляют собой многослойные образования, в которых поверхностные слои отвечают за распределение

Поля зрения, а глубокие - за интеграцию зрительных, слуховых и соматосенсорных стимулов через тектобульбарный и тектоспинномозговой пути к другим черепным и спинномозговым ядрам. Промежуточные слои связаны с затылочно-теменной корой, корковым центром взора лобной доли, черной субстанцией; они принимают участие в реализации движений глаз при переключении взора с одного объекта на другой, ответственны за непроизвольные окулоскелетные рефлексы, сочетанные движения глазных яблок и головы в ответ на зрительную стимуляцию.

Зрительный анализатор имеет связи с претектальными структурами - ядрами среднего мозга, проецирующимися на ядра Якубови- ча-Эдингера-Вестфаля, обеспечивающие парасимпатической иннервацией мышцу, суживающую зрачок. В результате свет, падающий на сетчатку, приводит к сужению обоих зрачков (своей стороны - прямая реакция на свет, с противоположной стороны - содружественная реакция на свет). При поражении одного зрительного нерва утрачиваются прямая и содружественная реакции зрачков на свет при световой стимуляции с пораженной стороны. Зрачок пораженной стороны будет активно сокращаться при световой стимуляции противоположного глаза (так называемый относительный афферентный зрачковый дефект).

Гемианопсия называется разноименной (гетеронимной). Выпадение наружных (височных) половин полей зрения обозначается как битемпоральная гемианопсия, а внутренних (носовых) половин полей зрения - как биназальная гемианопсия.

Зритель<