Червеобразный отросток (аппендикс)

Червеобразный отросток (processus vermiformis) отходит от слепой кишки. Его стенка состоит из 4 оболочек: 1) слизи­стой; 2) подслизистой основы; 2) мышечной; 4) серозной.

Слизистая оболочка состоит из эпителиальной пла­стинки, представленной однослойным призматическим эпителием; собственной пластинки слизистой оболочки и слабо развитой или вовсе отсутствующей мышечной пластинки.

За счет эпителия слизистой оболочки образуются впячивания (крипты), представляющие собой простые трубчатые железы. Крипты выстланы преимущественно бокаловидны­ми клетками; имеются каемчатые эпителиоциты, недиффе­ренцированные клетки, клетки с ацидофильной зернисто­стью (клетки Панета) и эндокриноциты.

Собственная пластинка слизистой оболочки аппендикса (червеобразного отростка) содержит многочисленные лим­фатические узелки, которые зачастую сливаются, образуя общее плато. Лимфоциты узелков инфильтрируют не только собственную пластинку, но и соединительную ткань подслизистой основы, и эпителий слизистой оболочки и выходят на поверхность этого эпителия.

Подслизистая основа практически не отделяется от соб­ственной пластинки слизистой оболочки, так как мышечная пластинка слизистой оболочки развита очень слабо. В подслизистой основе также имеются лимфатические узелки.

Мышечная оболочка червеобразного отростка включает 2 слоя гладких миоцитов: 1) внутренний циркулярный и 2) на­ружный продольный.

Серозная оболочка аппендикса покрывает его снаружи и образует дупликатуру — брыжейку, которая прикрепляется к дорсальной стенке брюшной полости.

Функции червеобразного отростка: 1) кроветворная и 2) защитная.

ЛЕКЦИЯ 24

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Дыхательная система включает легкие и воздухоносные пути. К воздухоносным путям относятся: полость носа, глот­ка, гортань, трахея и бронхи.

Развитие.

Соединительнотканная строма, гладкомышечная и хрящевая ткани развиваются из мезенхимы; мезотелий плевры — из спланхнотома; эпителий гортани, трахеи, брон­хов и легких— из выпячивания вентральной стенки передней кишки. Выпячивание передней кишки появляется на 4-й не­деле эмбриогенеза, затем оно разделяется на правую и левую половины, от которых начинаются эпителиальные трубчатые выросты бронхов. Из окружающей мезенхимы образуются со­единительнотканные, гладкомышечные и хрящевые компо­ненты стенки трахеи и бронхов. К 7-му месяцу формируются респираторные бронхиолы и альвеолы. Эпителий альвеол имеет кубическую форму. Альвеолы находятся в спавшемся состоянии. При первом вдохе новорожденного альвеолы рас­правляются, заполняются воздухом, их эпителий приобрета­ет уплощенную форму.

Полость носа (cavum nasi). Включает преддверие полости носа (vestibulum cavi nasi) и собственно полость носа (cavum nasi propria). Слизистая оболочка преддверия полости носа по­крыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, ко­торый по мере удаления от входа в носовую полость утрачивает роговой слой. В собственной пластинке слизистой оболочки преддверия имеются корни щетинковых волос и сальные железы. Щетинковые волосы задерживают частицы пыли и другие посторонние вещества, очищая вдыхаемый воздух.

Собственно полость носа выстлана слизистой оболочкой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного эпителия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки. Многорядный эпи­телий включает реснитчатые, базальные (недифференциро­ванные), микроворсинчатые и бокаловидные клетки.

Собственная пластинка представлена рыхлой соедини­тельной тканью, богатой разнонаправленными эластиче­скими волокнами, в которой имеются концевые отделы слизистых желез, лимфатические узелки, скопления кото­рых около устьев слуховых труб образуют трубные минда­лины (tonsilla tubaria). Под базальной мембраной имеется густая сеть капилляров, кровь которой участвует в термо­регуляции вдыхаемого воздуха (если воздух холодный, то он согревается, а если горячий — охлаждается). В соб­ственной пластинке имеется сплетение артерий и вен, стенки которых богаты гладкой мышечной тканью. Веноз­ное сплетение в области нижней раковины представлено широкими тонкостенными венами, при заполнении кро­вью которых слизистая оболочка набухает, что затрудняет дыхание. Лимфатические сосуды носовой полости связаны с лимфатическими сосудами больших слюнных желез, периваскулярными пространствами головного мозга и субарахноидальным пространством.

В области верхней и — частично — средней носовой рако­вин находится обонятельный эпителий.

В носовую полость открываются лобные и верхнечелюст­ные пазухи, которые выстланы такой же слизистой оболоч­кой, как и носовая полость, но более тонкой.

Иннервация полости носа осуществляется ветвями трой­ничного нерва, волокна которого заканчиваются механо-, термо- и вазорецепторами.

Глотка (pharynx). В глотке перекрещиваются дыхатель­ный и пищеварительный пути. Стенка глотки состоит из 4 оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышеч­ной; 4) адвентициальной. Пютка делится на 3 отдела: ротоглоточный, носоглоточный и гортанно-глоточный.

Слизистая оболочка ротоглоточного и гортанно-глоточ­ного отделов покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, носоглоточная — многорядным. В соб­ственной пластинке слизистой оболочки, состоящей из рыхлой соединительной ткани, хорошо выражен слой эла­стических волокон.

Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой находятся концевые отделы сложных слизи­стых желез.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев поперечно-полосатой мыщечной ткани.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соеди­нительной тканью.

Гортань (larinx). Гортань включает 3 оболочки: 1) слизистую; 2) фиброзно-хрящевую; 3) адвентициальную.

Слизистая оболочка (tunica mucosa) состоит из 2 слоев: 1) эпителия и 2) собственной пластинки слизистой оболочки.

Эпителиальная пластинка в области голосовых связок представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, остальная часть слизистой оболочки покрыта многорядным эпителием, включающим такие же клетки, как в слизистой оболочке носовой полости.

Собственная пластинка слизистой оболочки представле­на рыхлой соединительной тканью, богатой разнонаправлен­ными эластическими волокнами. В собственной пластинке имеются скопление лимфатических узелков, образующих гортанную миндалину (tonsilla laringea), и концевые отделы белково-слизистых желез (glandulae mixtae seromucosae).

Истинные и ложные голосовые связки (plica vocalis Veritas et plica vocalis nonveritas) представляют собой складки слизи­стой оболочки. В толще истинных голосовых связок — оби­лие эластических волокон и имеются поперечно-полосатые мышечные волокна, при сокращении которых голосовая щель суживается, при расслаблении — расширяется. В лож­ных голосовых связках имеются только гладкие миоциты.

Под базальной мембраной имеется густая сеть кровенос­ных капилляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемо­го воздуха.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновой и эластической хрящевой тканей и представляет собой ске­лет гортани.

Адвентициальная оболочка представлена коллагеновой соединительной тканью.

Надгортанник (epiglottis) отделяет гортань от глотки; со­стоит из эластического хряща, покрытого слизистой обо­лочкой, выстланной со стороны глотки и со стороны горта­ни многослойным плоским неороговевающим эпителием, фикция надгортанника — закрывает вход в гортань во время глотания.

Функции гортани: 1) воздухопроводящая, 2) голосообразующая и 3) участие в терморегуляции вдыхаемого воздуха.

Трахея. Это трубчатый орган, начинающийся от перстне­видного хряща гортани и заканчивающийся разделением на 2 главных бронха (бифуркацией). Стенка трахеи включает 4 оболочки: 1) слизистую (tunica mucosa), 2) подслизистую основу (tela submucosa), 3) фиброзно-хрящевую (tunica fibrocartilaginea) и 4) адвентициальную (tunica adventitia).

Слизистая оболочка представлена 2 слоями:

1) много­рядным (псевдомногослойным) эпителием и 2) собственной пластинкой слизистой оболочки.

Эпителиальный слой (stratum epithelialis) представлен 5 типами клеток: 1) реснитчатыми (epitheliocytus ciliatus); 2) бокаловидными (exocrinocytus caliciformis); 3) базальными, или недифференцированными (epitheliocytus nondifferentiatus); 4) эндокринными (endocrinocytus); 5) антигенпредставляющими.

Реснитчатые эпителиоциты— наиболее высокие, име­ют призматическую форму, узким базальным концом при­лежат к базальной мембране, на широком апикальном кон­це имеются реснички (cilii) высотой около 5 мкм. Реснички совершают колебательные движения, направленные в сто­рону выхода из трахеи. В результате колебаний ресничек с поверхности слизистой оболочки удаляются слизь и осев­шие на ней частицы пыли и бактерии в сторону выхода из трахеи.

Колебания ресничек наиболее активны при температуре 18-33 °С. При более высокой или низкой температуре колеба­ния ресничек ослабевают или вовсе прекращаются. Высокая температура имеет место при курении. Во время затяжки температура горящего конца сигареты поднимается до 600 °С. Вдыхаемый в трахею дым имеет температуру около 50 °С. При такой температуре реснички склеиваются и их движение прекращается. В результате этого осевшие на сли­зистой оболочке частицы пыли и бактерии не удаляются из трахеи, и начинается воспалительный процесс (трахеит, трахеобронхит). Хронический трахеобронхит является предра­ковым состоянием. По данным американских ученых, рак органов дыхания у курящих людей встречается в 15 раз ча­ще, чем у некурящих.

Бокаловидные экзокриноциты по строению сходны с бо­каловидными клетками желудочно-кишечного тракта, но от­личаются от них тем, что в их слизистом секрете имеются гиалуроновая и сиаловая кислоты. Как известно, все кислоты обладают бактериоцидным действием.

В слизистом секрете, выстилающем слизистую оболочку трахеи, имеется иммуноглобулин A (IgA). Белковый компонент этого иммуноглобулина вырабатывается в плазмоцитах, асекреторный компонент — эпителиальными клетками. Благодаря иммуноглобулину, на поверхности слизистой оболочки осуществляется иммунная реакция.

Назальные эпителиоциты имеют коническую форму, ма­лую длину, широким основанием лежат на базальной мем­бране, их апикальный конец не выходит на поверхность эпи­телия. Функция этих клеток — регенераторная.

Эндокринные (феохромные) клетки содержат синтети­ческий аппарат, в их базальной части содержатся секретор­ные гранулы. Эти клетки вырабатывают гормоны: кальцитонин, серотонин, дофамин, норадреналин, бомбезин и др., которые регулируют сокращение гладкой мускулатуры дыхательных путей.

Антигенпредставляющие клетки (клетки Лангерганса) имеют отростчатую форму, дольчатое или овальное ядро, со­держат органеллы общего значения, в том числе лизосомы, и гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. На по­верхности клеток имеются рецепторы к фрагментам ЕС им­муноглобулина G (IgG) и СЗ-комплемента.

Антигенпредставляющие клетки захватывают антигены, вызывающие аллергическую реакцию, выделяют фактор, вызывающий некроз опухолевых клеток, секретируют цитокины, стимулируют пролиферацию и дифференцировку лим­фоцитов. Вместе с лимфоцитами эти клетки образуют им­мунную систему дыхательных путей.

Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой соединительной тканью, богатой продольно напра­вленными эластическими волокнами. В собственной пластин­ке встречаются лимфатические узелки, проходят выводные протоки трахеальных желез, встречаются единичные гладкие миоциты, под базальной мембраной имеется густая сеть капил­ляров, участвующих в терморегуляции вдыхаемого воздуха.

Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней находятся концевые отделы елково-слизистых трахеальных желез.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из соединительной (фиброзной) ткани и 16-20 незамкнутых на задней по­верхности колец, состоящих из гиалинового хряща. К концам полуколец присоединяются гладкие миоциты, образующие трахеальную мышцу, которая вместе с соединительной тканью образует мягкую часть стенки трахеи, к которой при­лежит пищевод. Это благоприятно сказывается на прохожде­нии пищи по пищеводу.

Адвентициалъная оболочка представлена рыхлой во­локнистой соединительной тканью, волокна которой перехо­дят в окружающую ткань средостения.

Кровоснабжение трахеи обеспечивается артериальным и венозным сплетениями слизистой оболочки и густой сетью капилляров под базальной мембраной, участвующей в термо­регуляции вдыхаемого воздуха. В собственной пластинке сли­зистой оболочки имеется сплетение лимфатических сосудов.

Иннервация трахеи осуществляется 2 нервными спле­тениями, включающими: 1) эфферентные симпатические (адренергические) и парасимпатические (холинергические) нервные волокна; 2) афферентные нервные волокна (дендриты чувствительных нейронов нервных ганглиев) и 3) интрамуральные нервные ганглии.

Функции трахеи: воздухопроводящая и терморегуляторная.

Легкое. Это бронхиальное дерево и респираторный отдел.

Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) относится к воздухо­носным путям легких. Оно начинается главными бронхами (bronchus principalis) крупного калибра (диаметр — около 15 мм), отходящими от трахеи (бифуркация трахеи). От главных бронхов отходят по 2 внелегочных долевых бронха 1-го порядка крупного калибра (диаметр — около 12 мм). От этих бронхов отходят 4 внелегочных зональных бронха 2-го порядка крупного калибра (диаметр 10-6 мм). От бронхов 2-го порядка отходят 10 внутрилегочных сегментарных бронха 3-го порядка сред­него калибра (диаметр — около 5 мм). От них отходят субсегмен­тарные бронхи 4-го порядка среднего калибра (диаметр 4-3 мм), которые переходят в субсегментар­ные бронхи 5-го порядка среднего калибра (диаметр 3 мм). От бронхов 5-го порядка отходят бронхи малого калибра (bronchus parvus), или малые бронхи (диаметр 2-1 мм). Малые бронхи разветвляются на терминальные (конечные) бронхиолы, диаметр которых составляет 1-0,5 мм. Этими бронхиолами заканчивается бронхиальное дерево.

Строение стенки бронхов крупного и среднего кали­бров. Стенка бронхов этих калибров включает 4 оболочки: 1) слизистую; 2) подслизистую основу; 3) фиброзно-хрящевую; 4) адвентициальную.

Слизистаяоболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиального, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Слой эпителия представлен многорядным эпителием, включаюшим реснитчатые, бокаловидные, базальные и эн­докринные клетки. По мере уменьшения бронхов эпителий истончается (уменьшается количество рядов), уменьшается число бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой оболочки предста­влена рыхлой соединительной тканью, богатой продольно расположенными эластическими волокнами. В ней содер­жатся одиночные лимфатические узелки, относящиеся к системе иммунной защиты дыхательной системы. Под базальной мембраной — густая сеть кровеносных капилляров.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из циркулярно расположенных миоцитов, за счет сокращения которых образуются продольные складки слизистой оболоч­ки. По мере уменьшения диаметра бронхов относительная толщина мышечной пластинки увеличивается.

Подслизистая основа представлена рыхлой соедини­тельной тканью, в которой находятся концевые отделы белково-слизистых бронхиальных желез.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из волокнистой соединительной и хрящевой тканей. В главных бронхах хря­щевая ткань представлена незамкнутыми гиалиновыми кольцами, в крупных внелегочных долевых и зональных — пластинами гиалинового хряща, во внутрилегочных сегмен­тарных и субсегментарных бронхах среднего калибра — пла­стинами (островками) эластического хряща.

Адвентициальная оболочка представлена рыхлой сое­динительной тканью, волокна которой заходят в интерстициальную (стромальную) ткань легких.

Строение стенки бронхов малого калибра. Стенка Ронхов этого калибра включает 2 оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиальной пластинки, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителиальная пластинка представлена двурядным или однорядным реснитчатым эпителием, среди клеток которого отсутствуют бокаловидные экзокриноциты.

Собственная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой эластическими волокнами.

Мышечная пластинка представлена относительно тол­стым слоем циркулярно расположенных миоцитов. Благода­ря мышечной пластинке слизистой оболочки и отсутствию фиброзно-хрящевой оболочки слизистая оболочка образует многочисленные глубокие продольные складки, что суще­ственно суживает просвет малого бронха.

Функциональное значение мышечной пластинки слизи­стой оболочки малых бронхов заключается в том, что она участвует в регуляции проведения воздуха при вдохе и выдо­хе. Во время спазма мышечной пластинки затрудняется ды­хание, что наблюдается при бронхиальной астме.

Терминальные бронхиолы.Стенка терминальных бронхиол состоит из 2 истонченных оболочек: 1) слизистой и 2)адвентициальной.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиаль­ной пластинки, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителиальная пластинка представлена кубическим реснитчатым эпителием, среди клеток которого имеются се­креторные клетки Клара (cellula secretoria), каемчатые (epitheliocytus limbatus) и безреснитчатые (epitheliocytus aciliatus) клетки.

Секреторные клетки Клара узким основанием лежат на базальной мембране, их широкая апикальная часть куполо­образно закругляется, ядро — круглой формы, в цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии и се­креторные гранулы.

Функция секреторных клеток — выделяют липопротеины и гликопротеины (компоненты сурфактанта) и ферменты, участвующие в дезинтоксикации поступающих в дыхатель­ные пути токсинов.

Каемчатые (щеточные) клетки имеют форму бочонка, т. е. узкое основание, узкую апикальную часть и широкую среднюю часть. Ядро их имеет круглую форму, в цитоплаз­ме — органеллы общего значения, на апикальной поверхно­сти находятся микроворсинки, образующие каемку.

Функция каемчатых клеток — воспринимают запахи (обо­нятельная функция).

Безреснитчатые эпителиоциты имеют призматическую форму, несколько возвышаются над остальными эпителиоцитами. В их цитоплазме имеются комплекс Гольджи, мито­хондрии, ЭПС, включения гранул гликогена и секреторные гранулы. Их функция неизвестна.

Респираторный отдел легких

Легочный ацинус — это структурно-функциональная единица легких. С ацинуса начинается респираторная часть легкого. Он представляет собой разветвление респираторной бронхиолы 1-го порядка. Как же разветвляется эта бронхиола? Респираторная бронхиола 1 -го порядка делится на 2 респираторные бронхиолы 2-го порядка, каждая из которых раз­ветвляется на 2 бронхиолы 3-го порядка, от которых отходят по 2 альвеолярных хода (ductus alveolaris), каждый альвеолярный ход заканчивается 2 альвеолярными мешочками (sacculus alveolaris). В стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков имеются альвеолы (alveolus).

Таким образом, разветвления респираторной бронхиолы 1-го порядка и все альвеолы, входящие в их состав, — это и есть легочный ацинус.

Ацинусы отделяются друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани. 12-18 ацинусов образуют дольку лег­кого, которая также отделена от других долек прослойкой рыхлой соединительной ткани.

Стенка респираторных бронхиол (bronchiolus respiratorius) истончена и включает 2 слабо выраженные оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.

Слизистая оболочка респираторных бронхиол выстлана однослойным кубическим безреснитчатым эпителием, в ко­тором иногда встречаются реснитчатые эпителиоциты, име­ются секреторные клетки Клара.

Собственная пластинка слизистой оболочки истончена, мышечная пластинка представлена отдельными циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов.

Адвентициалъная оболочка респираторных бронхиол, представленная рыхлой соединительной тканью, также истончена, ее волокна переходят в межальвеолярную соеди­нительную ткань.

В стенке респираторных бронхиол имеются отдельные альвеолы. Стенка альвеолярных ходов и альвеолярных ме­шочков состоит из альвеол.

Альвеолы представляют собой незамкнутые пузырьки Диаметром 120-140 мкм, открывающиеся в просвет респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Между альвеолами имеются соединительнотканные Регородки толщиной 2-8 мкм, в которых находятся: сплетение эластических волокон, сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тканевые базофилы и антигенпредставляющие клетки, о которых было сказано, когда речь шла об эпителии трахеи. В перегородках проходят капилляры диа­метром 5-7 мкм, занимающие около 75 % площади альвеол. Альвеолы сообщаются между собой при помощи альвеоляр­ных пор Куна диаметром 10-15 мкм.

Стенка альвеол выстлана альвеолоцитами (пневмоцитами), лежащими на базальной мембране, укрепленной кар­касом, состоящим из тонких коллагеновых и ретикулярных волокон. Альвеолоциты альвеол представлены 2 основными типами: респираторными (альвеолоциты I типа) и секретор­ными (альвеолоциты II типа). В стенке альвеол и на их по­верхности имеются альвеолярные макрофаги (macrophagocytus alveolaris).

Респираторные альвеолоциты (alveolocytus respiratorius) имеют уплощенную форму, в их цитоплазме присутствуют мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки, на апикаль­ной поверхности есть короткие выросты (микроворсинки). Толщина ядросодержащей части респираторных альвеолоцитов составляет 5-6 мкм, безъядерной — 0,2 мкм. Напротив безъядерной части альвеолоцитов лежит безъядерная часть эндотелиоцитов, толщина которых тоже около 0,2 мкм. Поэтому перегородка между воздухом альвеол и просветом капилляров, образующая аэрогематический барьер, соста­вляет около 0,5 мкм. В состав аэрогематического барьера входят: безъядерная часть респираторных альвеолоцитов, базальная мембрана альвеол, межальвеолярная соедини­тельная ткань, базальная мембрана капилляра и эндотелий.

Функция респираторных альвеолоцитов — газообмен между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов (дыха­тельная функция).

Секреторные альвеолоциты, или альвеолоциты II типа, или большие альвеолоциты (alveolocytus magnus), составляют всего 5 % от общего числа клеток, выстилающих внутреннюю поверхность стенки альвеолы. Они имеют кубическую или овальную форму, от их цитолеммы отходят микроворсинки. В цитоплазме содержатся: комплекс Гольджи, ЭПС, рибосо­мы, митохондрии, мультивезикулярные тельца, цитофосфолипосомы (пластинчатые осмиофильные тельца), являющие­ся маркерами альвеолоцитов II типа.

Функция секреторных альвеолоцитов — секретируют компоненты сурфактантного альвеолярного комплекса, т. е. фосфолипиды и белки.

Сурфактантный альвеолярный комплекс покрывает внутреннюю поверхность альвеолоцитов и включает 3 компонента: 1) мембранный, сходный по строению с клеточными мембранами и включающий фосфолипиды и белки, синтезируемые секреторными альвеолоцитами; 2) гипофазу (жидкий компонент), состоящий из липопротеинов и гликопротеинов, выделяемых секреторными клетками Клара; 3) резервный сурфактант.

Функциональное значение сурфактантного альвеолярно­го комплекса:

1) препятствует слипанию внутренней поверх­ности стенок альвеол во время выдоха (если бы альвеолы слиплись, то следующий вдох был бы невозможен и через 4-5 минут наступила бы смерть);

2) препятствует проникнове­нию микроорганизмов из альвеол в окружающую их соеди­нительную (интерстициальную) ткань;

3) препятствует по­ступлению (транссудации) жидкости из интерстициальной ткани в альвеолы.

Альвеолярные макрофаги имеют отростчатую форму, овальное ядро и хорошо развитый лизосомальный аппарат, располагаются в стенке альвеол или на их наружной поверх­ности, могут мигрировать из альвеол в интерстициальную ткань. В их цитоплазме содержатся включения липидов, при окислении которых вдыхаемый воздух согревается, его температура должна соответствовать температуре тела.

Функция макрофагов — защитная, они фагоцитируют микроорганизмы, частицы пыли, фрагменты клеток и сур­фактант; участвуют в обмене липидов, выделяют тепловую энергию.

Кровоснабжение легких. В легкие входят легочная и бронхиальная артерии. По легочной артерии течет венозная кровь. Эта артерия разветвляется по ходу бронхов. Достигнув альвеол, ее ветви делятся на капилляры диаметром 5-7 мкм, сплетающие альвеолу. Каждый капилляр одновременно при­бежит к двум альвеолам. Тот факт, что эритроциты в капилля­рах идут в один ряд, и что капилляры проходят между двумя альвеолами, контактируя с ними, способствует газообмену между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов.

Отдав углекислый газ и обогатившись кислородом, кровь из межальвеолярных капилляров поступает в систему легочной вены, впадающей в левое предсердие.

Бронхиальные артерии являются ветвями аорты; они тоже разветвляются по ходу бронхов и обеспечивают кислородом их стенку и легочные ткани. В стенке бронхов ветви этих артерий образуют сплетения в подслизистой основе и собственной пла­стинке слизистой оболочки. Артериолы этих сплетений раз­ветвляются на капилляры, образующие густую сеть под базальной мембраной. Капилляры впадают в венулы, несущие венозную кровь в мелкие вены, вливающиеся в передние и задние бронхиальные вены. На уровне бронхов малого калибра между артериолами системы бронхиальных артерий и венулами системы легочной вены образуются ABA, по которым часть артериальной крови возвращается к сердцу.

Система лимфатических сосудов представлена поверх­ностным и глубоким сплетениями лимфатических капилля­ров и сосудов. Поверхностное сплетение локализовано в висцеральной плевре, глубокое — в соединительной ткани вокруг ацинусов, долек, по ходу бронхов и кровеносных сосу­дов. В стенке бронхов имеются 2 лимфатических сплетения: в подслизистой основе и в собственной пластинке слизистой оболочки.

Иннервация обеспечивается нервными сплетениями, расположенными в прослойках соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и бронхов. В состав сплетений вхо­дят интрамуральные нервные ганглии, эфферентные (симпа­тические и парасимпатические) и афферентные нервные во­локна. Эфферентные симпатические волокна — это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, заканчи­вающихся моторными эффекторами на миоцитах бронхов и кровеносных сосудов и секреторными эффекторами на бронхиальных железах.

Парасимпатические эфферентные волокна — это аксоны моторных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, к которым импульсы поступают от волокон блуж­дающего нерва. Эфферентные парасимпатические волокна тоже заканчиваются моторными и секреторными эффекторными окончаниями.

При возбуждении симпатических волокон сосуды сужива­ются, бронхи расширяются, дыхание облегчается. При воз­буждении парасимпатических волокон, наоборот, сосуды расширяются, бронхи суживаются, дыхание затрудняется.

Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­тельных нейронов нервных ганглиев. Они заканчиваются ре­цепторами в стенке бронхов и паренхиме легкого.

Возрастные изменения дыхательной системы характе­ризуются увеличением количества альвеол и эластических во­локон начиная с грудного возраста и заканчивая юношеским. В пожилом возрасте в легких уменьшается количество альвеол, разрушаются эластические волокна альвеолярного каркаса, разрастается соединительнотканная строма, в которой преобладают коллагеновые волокна. В результате этих измене­ний снижается эластичность легких, наступает их расшире­ние (эмфизема легких) вследствие недостаточного спадения альвеол при выдохе. Вместе с тем в бронхах крупного калибра откладываются соли, результатом чего становится ограниче­ние дыхательных экскурсий и снижение газообмена.

Плевра, покрывающая легкое, называется висцеральной; выстилающая стенку грудной полости — париетальной. Ос­новой висцеральной и париетальной плевр является соеди­нительная ткань, выстланная мезотелием со стороны пле­вральной полости. Висцеральная плевра отличается тем, что в ее соединительнотканной основе больше гладкомышечных клеток и эластических волокон. Волокна висцеральной плев­ры проникают в интерстициальную ткань легкого.

В зависимости от экскурсий легких мезотелий плевры из­меняет свою форму: при вдохе уплощается, при выдохе прио­бретает кубическую форму.

Функции дыхательной системы: дыхательная и недыха­тельная.

В процессе дыхательной функции осуществляется га­зообмен между гемоглобином эритроцитов и воздухом альвеол.

К недыхательным функциям относятся:

1) терморегуляторная, т. е. согревание вдыхаемого воздуха, если он холодный, и охлаждение, если он горячий, так как температура воздуха, поступившего в альвеолы, должна соответствовать температу­ре тела;

2) увлажнение вдыхаемого воздуха;

3) очищение вды­хаемого воздуха от частиц пыли, бактерий и других вредных компонентов;

4) иммунная защита;

5) участие в обмене липидов и водно-солевом обмене (с выдыхаемым воздухом в виде пара ежесуточно удаляется до 500 мл воды);

6) участие в под­держании системы свертываемости крови за счет тканевых базофилов легких;

7) гормональная (секреция кальцитонина, бомбезина, норадреналина, дофамина, серотонина);

8) инак­тивация серотонина при помощи моноаминоксидазы, содер­жащейся в макрофагах и тучных клетках легких, и брадикардина;

9) синтез лизоцима, интерферона и пирогена макрофа­ги легких;

10) разрушение мелких тромбов и опухолевых клеток в сосудах легких;

11) депонирование крови в сосудах ле­гочной кровеносной системы;

12) участие в голосообразовании;

13) обонятельная;

14) участие в выделении из организма некоторых летучих веществ (ацетон, аммиак, пары алкоголя).

ЛЕКЦИЯ 25

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа (cutis) состоит из собственно кожи (corium) и эпидермиса, покрывающего поверхность кожи (epidermis), который представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Под собственно дермой располагается подкожно-жировая клетчатка, или гиподерма (hipoderma).

Источники развития. Основные клетки эпидермиса — кератиноциты и придатки кожи (ногти, волосы, сальные, потовые и молочные железы) развиваются из кожной эктодермы; меланоциты и клетки Меркеля эпидермиса — из нервного гребня; внутриэпидермальные макрофаги — из моноцитов. Соединительнотканная основа кожи развивается из дерматомов мезодермальных сомитов.

Наиболее толстый эпидермис (600 мкм) покрывает ладонную поверхность кистей рук и подошвы стоп ног, а самый тонкий (170 мкм) выстилает дерму лица, головы.

Строение эпидермиса ладонной поверхности кистей рук и подошв стоп ног. В этом эпидермисе клетки образуют примерно 50 слоев, но все их можно сгруппировать в 5 основных:

1) базальный (stratum basale);

2) шиповатый (stratum spinosum);

3) зернистый (stratum granulosum),

4) блестящий (stratum lucidum);

5) роговой (stratum corneum).

На остальных участках кожи отсутствует блестящий слой.

Базальный слой включает 4 дифферона клеток: а) кератиноциты, б) меланоциты, в) клетки Меркеля, г) внутриэпидер­мальные макрофаги.

Кератиноциты составляют более 85 % от всех клеток этого слоя, лежат на базальной мембране, имеют призмати­ческую форму, соединяются друг с другом и другими эпителиоцитами при помощи десмосом, а с базальной мембраной при помощи полудесмосом.

Цитоплазма кератиноцитов базального слоя окрашива­ется базофильно; овальное, богатое хроматином ядро распо­лагается в базальной части клетки. В цитоплазме имеются органеллы общего значения. На гранулярной ЭПС синтезируются молекулы белка кератина, из которых полимеризу- ются филаменты. В цитоплазме находятся гранулы пигмен­та меланина, захваченные путем фагоцитоза.

Среди кератиноцитов базального слоя имеются стволовые клетки, находящиеся в периоде G₀. Однако они могут выхо­дить из этого периода, вступать в клеточный цикл и подвер­гаться митотическому делению. Образовавшиеся в результа­те деления дочерние клетки также продолжают делиться и подвергаются дифференцировке. За счет деления керати­ноцитов происходит полное обновление клеток эпидермиса в течение 3-4 недель. Поэтому базальный слой называется ростковым. По мере дифференцировки базальные кератино­циты смещаются в шиповатый слой.

Функции кератиноцитов: регенераторная, синтез керати­на, синтез тимозина и тимопоэтина, стимулирующих проли­ферацию и антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса).

Меланоциты не связаны десмосомами с другими клетка­ми и базальной мембраной, имеют отростчатую форму, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой содержатся: синтети­ческий аппарат, гранулы пигмента меланина и ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, участвующие в синтезе этого пигмента. Пигмент выделяется из клеток путем экзоцитоза. Размеры меланоцитов значительные, поэтому их отростки проникают в шиповатый слой. Общее количество меланоци­тов не превышает 10 % от всех клеток базального слоя.

Клетки Меркеля короче, но шире кератиноцитов, содержат неправильной формы ядро, слабо окрашиваемую цито­плазму, в которой находятся секреторные гранулы, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин. К клеткам Меркеля подходят нервные волокна, вступающие с ними в контакт через диски Меркеля.

Функции клеток Меркеля:

1) эндокринная (секреция бомбезина, ВИП, энкефалина);

2) участие в регенерации эпидермиса;

3) участие в регуляции тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы при помощи ВИП и путем эмуляции выделения гистамина из тучных клеток;

4) вопринимают раздражение, поэтому наибольшее их количество находится в самых чувствительных частях кожи (кон­чик носа, пальцы).

Внутриэпидермальные макрофага (клетки Лангерганса) - самые крупные, имеют отростчатую форму Их отростки глубоко внедряются в шиповатый слой. Ядро чаще всего имеет лопастную форму. Из общих органелл лучше всего развиты лизосомы, содержащие фермент холестеринсульфатазу и др. В цитоплазме содержатся гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. Эти макрофаги обладают способностью мигрировать в дерму и региональные лимфатические узлы.

Функции внутриэпидермальных макрофагов:

1) вырабатывают ИЛ-1, который стимулирует пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов;

2) воспринимают антигены и представляют их лимфоцитам эпидермиса и регионарных лимфатических узлов (участвуют в иммунных реакциях);

3) секретируют простагландины, кейлоны, эпителиальный фактор роста, фермент холестеринсульфатазу расщепляющий межклеточный цемент поверхностной части рогового слоя эпидермиса;

4) являются центрами эпидермальных пролиферативных единиц (ЭПЕ), регулируя пролиферацию и ороговение кератиноцитов при помощи эпителиального фактора роста, кейлонов и холестеринсульфатазы.

Эпидермальные пролиферативные единицы имеют вид колонок, начинающихся от базального слоя и заканчиваю­щихся на поверхности рогового слоя эпидермиса, у основа­ния которых находятся внутриэпидермальные макрофаги.

Шиповатый слой представлен кератиноцитами непра­вильной формы, располагающимися в 5-10 рядов, и внутриэпидермальными макрофагами. Ядра клеток, прилежащих к базальному слою, имеют круглую, а ближе к зернистому слою — овальную